Fotografía: George L. Teetes. Nota: todas las figuras tienen
vínculos con imágenes más grandes.
Buen día a usted que está
participando en esta conferencia electrónica.
Reconociendo que hay libros y cursos completos sobre el tema de la resistencia
de las plantas a las plagas de los cultivos, esta conferencia cubrirá solo los
aspectos esenciales del tema. Se enfatizará el papel de la resistencia de la planta como táctica directa de control
en manejo integrado de insectos plagas (MIP). Se darán dos casos de estudio del
uso de variedades resistentes a insectos como componente de una estrategia de
MIP.
Resultados Ecológicos de la Agricultura: En contraste con los
ecosistemas naturales, la mayoría de los sistemas de producción agrícola de
cultivos son ecológicamente inestables, no sostenibles, y dependientes de la
energía. El ser humano, por medio de la domesticación de las plantas y las
prácticas de cultivo ha interferido de muchas maneras con la diversidad de las
especies y los mecanismos naturales de defensa de las plantas. Los cultivos domesticados
se originaron de tipos de plantas genéticamente diversos. Sin embargo, las
plantas de cultivo ahora son producidas en grandes poblaciones, genéticamente
homogéneas, una práctica que reduce la diversidad genética y de especies y
aumenta las probabilidades de infestaciones de insectos plagas económicamente
significativas. Los mecanismos de defensa de las plantas son recreados en las
plantas resistentes. Los mecanismos de defensa de las plantas incluyen escape
en el tiempo y el espacio, asociaciones biológicamente incompatibles, barreras
derivadas física y químicamente, y acomodación por reemplazo o reparación de
las partes dañadas de las plantas. Al crear de nuevo las defensas de las
plantas, la resistencia genética a los insectos plagas juega un papel vital en
el intento de mejorar la estabilidad en los cultivos agrícolas, de una manera
ecológicamente compatible.
Una Táctica de Control Directo en MIP: La resistencia de las
plantas a los insectos es uno de los varios métodos de control cultural. Los
métodos de control cultural involucran el uso de prácticas agronómicas para
reducir la abundancia de los insectos plagas y el daño por debajo de lo que
hubiera ocurrido si la práctica no se hubiera usado. En MIP, la resistencia de
las plantas a los insectos se refiere al uso de variedades de cultivos
resistentes para suprimir el daño causado por los insectos plagas. Se busca que
la resistencia de las plantas sea usada junto con otras tácticas directas de
control.
Definición de una Planta Resistente a Insectos: Las definiciones
de planta resistente a insectos son muchas y variadas. En el sentido más
amplio, resistencia de la planta se define como "la consecuencia de las
cualidades heredables de la planta que resultan en que una planta sea
relativamente menos dañada que una planta sin esas cualidades." En
términos agrícolas prácticos, un cultivar de un cultivo resistente a un insecto
es uno que rinde más que un cultivar susceptible cuando se enfrenta a la
invasión de un insecto plaga. La resistencia de las plantas es relativa y se
basa en la comparación con plantas que carecen de los caracteres de
resistencia, es decir, las plantas susceptibles. Efecto de la Relación
Insecto Plaga - Planta Hospedera: Las variedades de cultivos
resistentes a insectos reducen la abundancia de insectos plagas o esas plantas
aumentan el nivel de tolerancia al daño por las plagas. En otras palabras, las
plantas resistentes a insectos alteran la relación que un insecto plaga tiene
con su plata hospedera. La forma cómo la relación entre el insecto y la planta
es afectada depende de la clase de resistencia, por ejemplo, antibiosis,
antixenosis (no preferencia), o tolerancia.
Antibiosis es una resistencia que afecta la biología del insecto
de modo que la abundancia de la plaga y el daño subsecuente se reducen en
comparación con el que sufriría si el insecto estuviera en una variedad de
cultivo susceptible. La resistencia por antibiosis a menudo resulta en aumento
de la mortalidad o reducción en la longevidad y reproducción del insecto. Antixenosis
es una resistencia que afecta el comportamiento de un insecto plaga y
usualmente se expresa como no preferencia del insecto por una planta no
resistente en comparación una planta susceptible.
Tolerancia es una resistencia en la cual una planta es capaz de
resistir o se puede recuperar del daño causado por una abundancia del insecto
plaga igual a la que dañaría una planta sin los caracteres de resistencia
(susceptible). La tolerancia es la respuesta de una planta a un insecto plaga.
Entonces, la resistencia por tolerancia difiere de la resistencia por
antibiosis y antixenosis en cómo afecta la relación entre el insecto y la
planta. La resistencia por antibiosis y antixenosis causan una respuesta del
insecto cuando el insecto trata de usar la planta resistente para alimento,
oviposición, o refugio.
Ventajas de Usar Variedades de Cultivos que Sean Resistentes a Insectos:
El uso de variedades de cultivos resistentes a insectos es económica, ecológica
y ambientalmente ventajosa. Hay beneficios económicos porque los rendimientos
de los cultivos se salvan de las pérdidas causadas por los insectos plagas y se
economiza dinero al no aplicar insecticidas que hubieran sido aplicados a
variedades susceptibles. En la mayoría de los casos, la semilla de los
cultivares resistentes a insectos no cuesta más, o solo un poco más, que la de
los cultivares susceptibles. Los beneficios ecológicos y medioambientales
surgen del aumento en la diversidad de especies en el agroecosistema, y en
parte de la reducción en el uso de insecticidas. El aumento en la diversidad de
especies aumenta la estabilidad del ecosistema lo cual promueve un sistema más
sostenible mucho menos contaminado y dañino para los recursos naturales.
El concepto de MIP enfatiza la necesidad de usar tácticas múltiples para
mantener la abundancia de los insectos plagas y su daño por debajo de los
niveles de significancia económica. entonces, una
ventaja importante de usar las variedades de cultivos resistentes como
componente del MIP surge de la compatibilidad ecológica y compatibilidad con
otras tácticas directas de control. Los cultivares resistentes tienen
sinergismo con los efectos de control de las prácticas de supresión de insectos
natural, biológica y cultural. La protección "propia" de las plantas
resistentes a insectos plagas funciona al nivel más básico, alterando la
asociación normal del insecto plaga con su planta hospedera. El papel
compatible y complementario que la resistencia de las plantas a insectos plagas
juega con otras tácticas de control directo está, en la teoría y en la
práctica, en concierto con los objetivos del MIP. Todos los cultivares de
cultivos deberían contener resistencia a los insectos plagas.
La resistencia de las plantas a insectos plagas tiene ventajas sobre otras tácticas
de control directo. Por ejemplo, la resistencia de plantas a insectos es
compatible con el uso de insecticidas, mientras que el control biológico no lo
es. La resistencia de las plantas a los insectos no es dependiente de la
densidad, mientras que el control biológico sí lo es. La resistencia de las
plantas es específica, solo afecta la plaga objetivo. A menudo los efectos del
uso de cultivares resistentes a insectos son acumulativos a través del tiempo.
Usualmente la efectividad de los cultivares resistentes es de larga duración.
El papel de la resistencia de plantas a insectos en MIP ha sido bien definido,
al menos en teoría. Sin embargo, el papel específico que juega un cultivar
resistente en una situación específica de MIP es crucial para el despliegue
exitoso del cultivar resistente. El impacto del cultivar resistente en los
métodos de control cultural estándar, biológico y con insecticidas debería
estar bien definido. Del mismo modo, el impacto de cada una de estas tácticas
de control sobre el cultivar resistente también debe estar definido.
Se han usado varias definiciones para dar a entender el nivel relativo de
resistencia en una planta. Sin embargo, la posibilidad de cuantificar la
resistencia continúa siendo un problema que influye en la aceptación por parte
del agricultor de los cultivares resistentes a los insectos. Una mejor manera
de definir los niveles de resistencia en cultivares resistentes mejorados
agronómicamente es mediante comparaciones cuantificadas del daño causado por el
insecto plaga o la pérdida de rendimiento de la planta en cultivares
susceptibles. Una vez que se han establecido las relaciones entre la abundancia
del insecto plaga y el daño en rendimiento, se pueden determinar los umbrales
de daño económico y se pueden combinar con factores tales como valor del
cultivo y el control del insecto plaga, para desarrollar los umbrales dinámicos
para uso por los productores. Los umbrales dinámicos brindan una descripción de
la resistencia y pueden reducir el riesgo de pérdida en el cultivo porque se
conocen las limitaciones y se puede tomar acción remedial cuando sea necesario.
Al usar este sistema para definir las diferencias relativas entre cultivares
para resistencia a insectos plagas, puede ser posible simplemente indicar que un
cultivar resistente tiene un umbral económico más alto que un cultivar
tradicional susceptible. Estudio de Casos: Aquí se dan dos
ejemplos del papel de cultivares resistentes a insectos como componente de una
estrategia de MIP. Se podrían usar muchos otros ejemplos.
Fotografía: Mosquita
del sorgo, Stenodiplosis sorghicola
(Coquillett). (No disponible en este momento)
Mosquita del sorgo en
sorgo: La
mosquita del sorgo, Stenodiplosis sorghicola (Coquillett), es
una plaga del sorgo, Sorghum bicolor (L.) Moench, que
se encuentra en todas partes. Es un insecto plaga clave del sorgo en la región productora
del sur de los Estados Unidos. Cada hembra de la mosquita del sorgo que pone
huevos coloca unos 50 entre las glumas de las espiguillas de sorgo cultivado en
floración o de pasto Johnson, Sorghum halepense (L.) Pers.
La alimentación de las larvas de la mosquita del ovario en desarrollo de cada
espiguilla impide la formación normal del grano y resulta en pérdida directa de
grano. Una sola larva es suficiente para destruir un grano; se puede destruir
todo el cultivo.
Cuando las temperaturas son favorables, el ciclo de vida de la mosquita del
sorgo se completa en 16-18 días. Este período generacional relativamente corto
permite múltiples generaciones del insecto en cada estación. La abundancia de
la mosquita del sorgo puede aumentar en cada generación cuando están
disponibles los sorgos hospederos y las condiciones de clima son favorables. La
mosquita del sorgo se puede volver particularmente abundante cuando siembras
sucesivas del cultivo permiten que se extienda el período de floración del
sorgo.
El pasto Johnson es esencial para la supervivencia de la mosquita del sorgo. En
la primavera, las mosquitas del sorgo de un área emergen de su invernación
antes que el cultivo florezca y ponen huevos en las espiguillas del pasto
Johnson que está floreciendo. Típicamente, la segunda generación se produce en
pasto Johnson antes que florezca el sorgo cultivado de un área. Las mosquitas
del sorgo se dispersan hacia los primeros campos de sorgo cultivado que
florezcan y con una sola generación adicional usualmente han aumentado en
abundancia lo suficiente para causar daño económico al sorgo.
Las prácticas de manejo usadas para reducir la abundancia de la mosquita del
sorgo incluyen evitar la plaga sembrando el sorgo temprano y de manera uniforme
en un área, destrucción del pasto Johnson, control natural biótico y abiótico
que involucre parásitos y predatores nativos, uso de insecticidas y uso de
variedades de sorgo resistentes. La principal táctica de manejo es la siembra
temprana y uniforme de sorgo en un área de modo que el sorgo florezca entes que
la población de la mosquita del sorgo sea suficientemente abundante para causar
daño económico. La naturaleza de la biología de la mosquita del sorgo y las
características de la floración de la panícula del sorgo hacen que el uso de
insecticidas sea menos efectivo y más costoso de lo deseable.
Figura
1: Relación entre la densidad y el daño de la mosquita del sorgo.
Se ha hecho un progreso
significativo en el desarrollo de líneas autofecundadas de sorgo que, en
condiciones de altas infestaciones de la mosquita del sorgo, producen híbridos
de sorgo resistentes a la mosquita y con excelente rendimiento en grano. Esta
táctica de manejo ha recibido mucha atención durante la última década. El
principal mecanismo de resistencia en las variedades resistentes es la no
preferencia por, o interferencia con, la oviposición del adulto, causada por
diferencias en el momento de la floración de las espiguillas. Las espiguillas
de sorgo resistente florecen en las primeras horas de la mañana antes que las
hembras de la mosquita del sorgo aparezcan en el campo. Las espiguillas de los
sorgos susceptibles florecen más tarde en la mañana cuando las mosquitas del
sorgo están presentes en el campo. La consecuencia del mecanismo de resistencia
es que los híbridos de sorgo resistentes tienen por lo menos cinco veces menos
daño que los híbridos susceptibles para el mismo nivel de abundancia de la
mosquita del sorgo.
En consecuencia, el nivel del umbral económico para sorgos resistentes a la
mosquita del sorgo es cinco veces más alto que el de los híbridos susceptibles
(Tabla 1). El elevado umbral económico aumenta significativamente la
efectividad de otras tácticas de manejo. En muchos casos, el nivel de
resistencia es suficientemente alto como para evitar daño económico y eliminar
la necesidad de insecticidas. También, cuando la mosquita del sorgo se vuelve
muy abundante, las necesidades de insecticida son mucho menores y las
aplicaciones son mucho más efectivas que para mosquitas del sorgo que infestan
sorgos híbridos susceptibles. En este caso de estudio, la resistencia del sorgo
a la mosquita del sorgo juega un papel fundamental en la estrategia de MIP. No
se busca que la resistencia sea la única manera de control, pero se usa como
una táctica directa de control que, en combinación con otras, de la protección
deseada del cultivo contra el insecto plaga.
Tabla 1. Niveles de daño
Económico para híbridos de sorgo infestados por mosquita del sorgo.
Niveles de Daño económico
para híbridos de sorgo susceptibles a la mosquita del sorgo
|
Costo de control
por acre ($)
|
Valor de mercado del cultivo ($) por acre
|
|
100
|
120
|
140
|
160
|
180
|
200
|
220
|
240
|
260
|
280
|
300
|
3
|
1.2*
|
1.0
|
0.9
|
0.8
|
0.7
|
0.6
|
0.6
|
0.5
|
0.5
|
0.4
|
0.4
|
4
|
1.6
|
1.3
|
1.1
|
1.0
|
0.9
|
0.8
|
0.7
|
0.7
|
0.6
|
0.6
|
0.5
|
5
|
2.0
|
1.7
|
1.4
|
1.3
|
1.1
|
1.0
|
0.9
|
0.8
|
0.8
|
0.7
|
0.7
|
6
|
2.4
|
2.0
|
1.8
|
1.5
|
1.3
|
1.2
|
1.1
|
1.0
|
0.9
|
0.9
|
0.8
|
7
|
2.7
|
2.3
|
2.0
|
1.8
|
1.6
|
1.4
|
1.3
|
1.2
|
1.1
|
1.0
|
0.9
|
8
|
3.0
|
2.7
|
2.3
|
2.0
|
1.8
|
1.6
|
1.5
|
1.3
|
1.2
|
1.1
|
1.1
|
Niveles de daño económico
para híbridos de sorgo resistentes a la mosquita del sorgo
|
3
|
6
|
5
|
5
|
4
|
4
|
3
|
3
|
3
|
3
|
2
|
2
|
4
|
8
|
7
|
6
|
5
|
5
|
4
|
4
|
4
|
3
|
3
|
3
|
5
|
10
|
9
|
7
|
7
|
6
|
5
|
5
|
4
|
4
|
4
|
4
|
6
|
12
|
10
|
9
|
8
|
7
|
6
|
6
|
5
|
5
|
5
|
4
|
7
|
14
|
12
|
10
|
9
|
8
|
7
|
7
|
6
|
6
|
5
|
5
|
8
|
15
|
14
|
12
|
10
|
9
|
8
|
8
|
7
|
6
|
6
|
6
|
*Número de
mosquitas del sorgo por panícula
|
Áfido verde,
Schizaphis graminum (Rondani), en sorgo: Este áfido ha sido un insecto plaga
de los granos menores en los Estados Unidos por casi 100 años y es un insecto plaga
del sorgo desde la aparición del biotipo C del áfido verde en 1968. Los
enfoques de manejo para enfrentar el biotipo C después de 1968 incluyeron el
uso de dosis extremadamente bajas de insecticidas registrados. La necesidad de
tratamiento se basó en conocimiento de las tendencias de la abundancia
estacional del insecto y los niveles del umbral económico. Este enfoque de MIP
redujo la abundancia del áfido verde por debajo de los números que podían
causar pérdida económica de rendimiento y preservaron los agentes naturales de
control biológico, los cuales impidieron la resurgencia del áfido verde y la
aparición explosiva de plagas secundarias. Sin embargo, como los productores de
sorgo no adoptaron esta estrategia de MIP y continuó el uso de altas dosis de
insecticidas organofosforados, resultaron altos niveles de resistencia a
insecticidas en la plaga. Se necesitaba otra táctica de manejo.
El desarrollo de sorgos resistentes al áfido verde se inició en 1969. Como
resultado, en 1976 había disponibles comercialmente híbridos resistentes. La
tolerancia es el principal mecanismo de resistencia en los sorgos resistentes
al áfido verde. La tolerancia es ecológicamente ventajosa porque mantiene los
enemigos naturales que complementan la resistencia y reducen la abundancia del
áfido verde. También, se reduce la aparición explosiva de plagas secundarias.
Figura 2: Relación
densidad/daño por el áfido verde.
Desafortunadamente, han
aparecido numerosos biotipos del áfido verde. Como se usa aquí, el término
biotipo se refiere a individuos o poblaciones que difieren de otras con base en
criterios diferentes a la morfología, tales como habilidad para parasitar
(virulencia). Los biotipos del áfido verde, como yo uso el término, se
caracterizan con base en la respuesta diferencial de la planta hospedera dentro
de la especie del áfido verde. Hasta ahora se han identificado 11 biotipos del
áfido verde, aunque en la naturaleza sólo los biotipos C, E, I, y K son
virulentos en sorgo. La importancia del biotipo K aún está por determinarse. A
pesar de la ocurrencia consistente de los biotipos del áfido verde, los sorgos
resistentes al áfido verde han sido un componente principal de del MIP de
sorgo. El efecto de usar sorgos resistentes al áfido verde para reducir el uso
de insecticidas se muestra en la siguiente figura.
Figura 3: Superficie de
sorgo tratada en Texas.
Posibilidades
Futuras: en
biotecnología hay mucho interés en relación con el desarrollo de plantas
resistentes a insectos en cuanto a métodos conocidos colectivamente como
métodos de transformación genética, rADN, o de
ingeniería genética. Estos métodos permiten la transferencia de un gene de
resistencia que no podría ser transferido mediante la hibridación sexual
tradicional. Sin embargo, hay algo igualmente importante que es la evolución de
las técnicas de genética molecular que están ofreciendo excitantes
oportunidades para comprender mejor la relación genética entre un insecto y una
planta resistente. Actualmente se usa la técnica de marcación de ADN para hacer
mapas e identificar estructuras genéticas específicas que dan características
de resistencia a las plantas. La comprensión de la genética de la resistencia
en las plantas nos dará el conocimiento para mejorar las estrategias de
despliegue de la resistencia. Sin embargo, se está volviendo evidente, en
relación con la resistencia de las plantas a los insectos que es igualmente
importante, si no lo es más, comprender la genética de los insectos que atacan
las plantas. Pero, no importa cuál sea la tecnología usada para desarrollar las
plantas resistentes a insectos, esa tecnología tendrá que ser usada como
componente del MIP de la misma manera como hoy se usa la desarrollada tradicionalmente
para plantas resistentes a insectos.
A medida que ha comenzado a usarse nueva tecnología, hay una preocupación
creciente sobre la posibilidad de la formación de biotipos de insectos plagas
que puedan vencer la resistencia. Hay muchos factores asociados con la
habilidad de un insecto para vencer la resistencia de la planta. Una teoría
popular es que las plantas resistentes ejercen presión selectiva de los
individuos virulentos para que se vuelvan los tipos (biotipos) predominantes. Esta
teoría de selección de biotipos a menudo se relaciona con teorías de biología
evolutiva. Por ejemplo, una teoría de biología evolutiva es que la selección
por insectos hace que las poblaciones de plantas adquieran características de
resistencia y la selección impuesta por estas características de resistencia le
da al insecto la habilidad de explotar estas plantas. La implicación es que los
insectos con una larga asociación con la especie de planta hospedera tienen la
plasticidad genética para vencer las estrategias de defensa de la planta
hospedera. Es decir, la resistencia en las plantas que evolucionaron con un
insecto podría ser susceptible de ser vencida por los cambios genéticos del
insecto plaga.
Las teorías sobre el manejo y la conservación genética son temas importantes de
discusión y experimentación científica. Las estrategias para preservación de la
resistencia a insectos en variedades de cultivos incluye
el uso de múltiples genes de resistencia que confieren diferentes fatores de resistencia, secuencial (tiempo y espacio),
despliegue de resistencia y mantenimiento de refugios para apoyar el
apareamiento de individuos no virulentos en la población del insecto. La
preocupación sobre los biotipos de los insectos probablemente resultará en un
uso mucho más juicioso de las oportunidades genéticas que ahora están
disponibles o que lo estarán en el futuro. Un error importante sería tratar de
usar plantas alteradas genéticamente como la única táctica de control contra un
insecto plaga en lugar de como un componente del MIP. Hacerlo sería repetir los
errores de la era de los insecticidas.
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Libro Mundial de MIP de Radcliffe.