HISTORIA:
Mapa: Mapa de cuarentena de APHIS mostrando la distribución de las hormigas de fuego en los EEUU. Actualmente se encuentran cuatro especies de hormigas de fuego dentro del área contigua del sureste de los Estados Unidos. La hormiga de fuego tropical, Solenopsis geminata Fabricius y la hormiga de fuego sureña, S. xyloni McCook, son consideradas como especies "nativas" del área. Las dos especies importadas de hormigas de fuego fueron introducidas de América del sur a los Estados Unidos por el puerto de Mobile, Alabama. La hormiga de fuego negra importada, Solenopsis richteri Forel, llegó en algún momento alrededor de 1918 y la hormiga de fuego roja importada, Solenopsis invicta Buren, a finales de la década de los años 1930. La presencia de hormigas de fuego importadas en los Estados Unidos fue reportada por primera vez en 1929 por Loding. Probablemente ambas especies llegaron al puerto en barcos de carga, en suelo usado como lastre. En los años que precedieron la llegada de la hormiga de fuego roja importada, la hormiga de fuego negra importada se estaba dispersando lentamente en condados adyacentes de Alabama y Florida. Desde su introducción, hormiga de fuego roja importada, una especie mucho más agresiva que la hormiga de fuego negra importada, se ha dispersado rápidamente. Para el momento en que se llevó a cabo la primera evaluación oficial por parte del USDA en 1953, las hormigas de fuego importadas habían invadido 102 condados en 10 estados (Culpepper 1953). Hoy, la hormiga de fuego roja importada se ha dispersado por el sureste de los Estados Unidos y Puerto Rico (Fig. 1) reemplazando las dos especies nativas y desplazando a la hormiga de fuego negra importada. Actualmente, S. richteri se encuentra solo en el extremo noreste de Mississippi, noroeste de Alabama y unos pocos condados del sur de Tennessee.
Las hormigas de fuego importadas se dispersan de manera natural por medio de vuelos nupciales, movimientos de la colonia o por desplazamientos a nuevos sitios durante inundaciones periódicas. Sin embargo, la dramática dispersión de las hormigas de fuego importadas ha ocurrido por acciones humanas. Comenzando poco después de la Segunda Guerra Mundial, y junto con el auge de la construcción de viviendas del período, la hormiga de fuego importada comenzó su marcha por el sur. La dispersión de estas hormigas ocurrió principalmente por el movimiento de cortes de césped y plantas ornamentales leñosas usadas para decoración. Este movimiento inadvertido de S. invicta y S. richteri fue notado por el Departamento de Agricultura de los EEUU en 1953 cuando se estableció un vínculo directo entre los viveros comerciales de plantas y la dispersión de las hormigas de fuego importadas. Como respuesta a la creciente presión pública, en 1957 el Congreso de los EEUU asignó $2.4 millones para los esfuerzos de control y erradicación. Como parte de un plan general, se estableció una cuarentena para retardar o impedir la diseminación artificial de estas destacadas plagas. El 6 de mayo de 1958, se establecieron reglamentaciones para regular el movimiento de materiales de viveros, rollos de césped y algunos otros artículos, por medio de la Cuarentena Federal 301.81 (Canter 1981). Sin embargo, para esa época, las hormigas de fuego importadas se habían desplazado a ocho estados del sur. Esta dispersión, aunque frenada considerablemente por las reglamentaciones federales y las condiciones climáticas, continúa aún hoy en día. En años recientes, se han encontrado infestaciones aisladas de hormigas de fuego importadas tan lejos como el occidente de California y tan al norte como Kansas y Maryland.
BIOLOGÍA:
Las hormigas que pertenecen al género Solenopsis se pueden distinguir fácilmente de todas las demás especies de hormigas de América del norte por sus antenas de 10 segmentos con una clava de 2 segmentos. Estas características, combinadas con la presencia de un aguijón, un pedicelo de dos segmentos y un propodeo desarmado hacen que la identificación del género sea relativamente fácil. La identificación de los individuos a nivel de especie es algo más difícil; lo cual se ha hecho aún más difícil por la hibridación entre las dos especies "nativas" lo mismo que entre las dos especies importadas.
Las colonias de las hormigas de fuego consisten de huevos, crías, obreras polimórficas, machos alados, hembras aladas y una o más reinas reproductoras. Entre las obreras estériles, el trabajo se divide por edad (y en grado mucho menor por el tamaño). Las obreras más jóvenes tienen el trabajo de cuidar las crías que están en desarrollo; las obreras de edad mediana tienen el trabajo de mantenimiento y protección de la colonia, mientras que las más viejas forrajean en busca de
alimento.
 Fotografía: Hormiga de fuego alada. Los alados o formas con alas, son más abundantes a finales de la primavera y comienzos del verano pero se pueden encontrar en cualquier época del año. Las formas aladas son reproductivas. Los machos, son fáciles de distinguir de las hembras aladas: son claramente más pequeños, de color negro brillante y tienen una cabeza pequeña (Fig. 2). Aunque ambas clases de alados, tanto machos como hembras, se pueden encontrar en la misma colonia, como regla general una de las formas será dominante. Los vuelos nupciales ocurren con más frecuencia a mitad de la mañana uno o dos días después de una lluvia, si la temperatura está por encima de los 22°C y el viento es ligero. Los machos vuelan primero y esperan por las hembras en el aire. Las hembras aladas emergen y se elevan hacia la nube de machos que las esperan en el aire, donde se aparean. Después del apareamiento, los machos mueren y las hembras recién fecundadas aterrizan, botan sus alas ahora inútiles y comienzan la búsqueda de un sitio apropiado para anidar. La nueva reina excava una célula para las crías aproximadamente 25-50 mm por debajo de la superficie del suelo. A menudo más de una nueva reina ocupará la nueva celda, pero solo una sobrevivirá para establecer la nueva colonia. Las reinas no forrajean en busca de alimento sino que dependen de las reservas de grasa y de la energía adquirida por la reabsorción de los músculos de sus alas, para sobrevivir hasta que sus primeras obreras estén listas para encargarse del trabajo de mantenimiento de la colonia. Inicialmente, la nueva reina pondrá 10-15 huevos. Estos eclosionan en 7-10 días y las crías son alimentadas por trofalaxis (intercambio de fluidos alimenticios) o de huevos tróficos, estériles, que ella pone con tal fin. En 6-10 días, las larvas empupan y emergen 10-15 días más tarde. Estas obreras, llamadas mínimas, son muy pequeñas debido a la limitada cantidad de energía que la reina puede dedicar a su desarrollo. Estas pequeñas obreras abren la celda de cría al mundo exterior y comienzan a forrajear por comida para alimentar a la reina y a las demás crías en desarrollo. En 30 días, han emergido obreras más grandes y la colonia comienza a crecer. Las obreras comienzan a emerger diariamente y en unos seis meses varios miles de obreras pueden ocupar la colonia y para entonces es fácil de ver un pequeño "promontorio". A medida que madura la colonia, la naturaleza polimórfica de las obreras es más aparente. Las obreras de más tamaño en la colonia (llamadas mayores) pueden tener un tamaño 10 veces mayor que las obreras más pequeñas (medias) (Fig. 3). La reina vive hasta siete años y produce un promedio 1600 huevos por día durante todas su vida. Al madurar, una colonia monogina de hormigas de fuego puede consistir de más de 250,000 hormigas.
 Fotografía: montículo de hormiga de fuego. Una de las características que identifican una colonia de hormiga de fuego es el montículo del hormiguero hecho con tierra. El montículo es un domo de forma cónica hecho con tierra excavada, que tiene una capa externa dura, resistente a la lluvia. El montículo promedia 0.40 m de diámetro y 0.25 m de altura. Es suelos más pesados, un montículo puede exceder 1.0 m de altura y 1.5 m de diámetro. En el montículo usualmente no hay aberturas externas; aproximadamente unos 25-50 mm por debajo de la superficie hay túneles que radian desde el montículo y les permiten a las hormigas forrajeras entrar y salir fácilmente. El montículo tiene tres propósitos: 1) es una plataforma de salida para vuelos nupciales; 2) en suelos saturados eleva la colonia por encima de la tabla de agua y; 3) funciona como un colector solar pasivo para suministrar calor a la colonia durante los fríos meses de invierno. Aunque el tamaño y la forma del montículo difiere algo según el tipo de suelo, durante los cálidos días de finales del verano y comienzos del otoño, no forman nuevos montículos ni le dan mantenimiento a los viejos. Aunque los montículos son importantes para la colonia, no son esenciales para la supervivencia de la colonia. Si hay un sitio oscuro y protegido, con suficiente humedad y un adecuado suministro de alimento, las hormigas de fuego harán hormigueros en una amplia variedad de sitios (por ejemplo, troncos podridos, paredes de edificios, bajo las aceras y carreteras, en automóviles, en estiércol de vaca seco).
Las hormigas de fuego son omnívoras, se alimentan casi de cualquier material vegetal o animal; aunque otros insectos parecen ser su alimento favorito. En hábitats rurales, las hormigas de fuego tienen un impacto importante en animales que hacen sus nidos en el suelo, desde insectos hasta reptiles, pájaros y mamíferos. La llegada de las hormigas de fuego importadas a un ecosistema causa estragos en las comunidades ecológicas locales. Algunos estudios (Allen et al. 1995) han demostrado que, cuando se permite a las hormigas de fuego importadas establecer colonias dentro de un área dada, las poblaciones se reducen por lo menos a la mitad entre ratones de campo, culebras ovíparas, tortugas y otros vertebrados. En algunos casos, la depredación por las hormigas de fuego ha eliminado completamente algunas especies de un ecosistema (Porter & Savignano 1990). La reducción o eliminación de una especie o grupo de especies de un ecosistema tiene repercusiones en toda la red local de alimentación. No solo las hormigas de fuego importadas reducen las poblaciones animales, sino que también se alimentan de plantas. Las hormigas de fuego atacan arbolitos jóvenes y plántulas. Destruyen yemas y frutos en desarrollo y se ha demostrado que se alimentan de las semillas de 139 especies nativas de flores y pastos silvestres (Lockley, no publ.). En forma secundaria, las hormigas de fuego "crían" numerosas plagas homópteras de plantas tales como áfidos e insectos escamas. Aunque no se ha demostrado de manera concluyente, las observaciones indican que su actividad sobre las plantas mismas puede reducir la habilidad de los polinizadores para polinizar las flores con éxito.
En agricultura, se han identificado 57 especies de plantas cultivadas que son dañadas por las hormigas de fuego (Adams 1986). Las hormigas de fuego se alimentan de semillas en germinación de algunos cultivos (por ejemplo, maíz, sorgo, soya) y las yemas y frutos en desarrollo de otros (por ejemplo, cítricos, okra). Los túneles hechos por las hormigas de fuego han hecho galerías en tubérculos de papa Russet y han dañado significativamente las vainas subterráneas de maní. Árboles jóvenes de cítricos y pecanos han sido destruidos cuando las hormigas de fuego importadas anillaron los tallos y troncos. El daño a las plantas es agravado durante períodos de sequía ya que las hormigas de fuego buscan fuentes alternas de agua. En campos donde se usa riego por goteo, las hormigas de fuego construyen sus nidos sobre los emisores reduciendo o bloqueando el flujo de agua hacia los cultivos. En algunos casos, realmente ha ocurrido la destrucción física de los conjuntos de los pulsadores de microaspersores (Boman et al. 1995). Finalmente, la mera presencia de hormigas de fuego en plantas y dentro de los campos impedirá la cosecha manual de frutales y hortalizas.
Como plaga urbana, las hormigas de fuego importadas causan muchos de los mismos problemas experimentados en las áreas rurales lo mismo que algunos problemas que son exclusivos de los ambientes urbanos. Como en la agricultura, las hormigas de fuego importadas causan daño significativo a numerosas plantas y, como en los ambientes rurales, las hormigas de fuego pueden reducir el número de pájaros y mamíferos en el paisaje urbano. Las hormigas de fuego pueden hacer sus hormigueros dentro de estructuras urbanas tales como paredes de oficinas y de casas de habitación. Ellas establecen colonias bajo andenes y carreteras. Cuando los nidos son abandonados, el hundimiento causará que aparezcan grietas y ocasionalmente causarán el colapso total de secciones completas de esas estructuras. La presencia de hormigas de fuego puede desanimar la realización de actividades en jardines y prados, parques y terrenos escolares. Las invasiones a casas ponen en peligro a niños pequeños y a los ancianos. Las invasiones a las casas son especialmente prevalentes durante períodos de fuertes precipitaciones e inundaciones. Se han encontrado colonias de hormigas de fuego dentro de automóviles, camiones y vehículos de recreación (Collins et al. 1993). Picaduras de hormigas de fuego a los conductores de automóviles han causado accidentes de tránsito. Víctimas de accidentes de tránsito en carreteras han sido atacadas por hormigas de fuego cuando son arrojadas fuera de sus vehículos.
Las hormigas de fuego importadas son atraídas por corrientes eléctricas y han causado daño considerable a bombas de calor, aparatos acondicionadores de aire, cajas telefónicas, transformadores, semáforos, bombas de gasolina, etcétera.
 Fotografía: Picaduras de hormiga de fuego. Las hormigas de fuego son notables por su comportamiento picador. Responden rápido y de manera agresiva a cualquier alteración de la colonia o de la fuente de alimento. Una sola hormiga de fuego puede picar repetidamente (Fig. 5) y continuará haciéndolo aún después de que el saco de veneno haya quedado vacío. Inicialmente, la(s) picadura(s) resulta(n) en una sensación localizada e intensa de quemazón (de ahí el nombre de hormiga de "fuego"). Esto es seguido dentro de 24-48 horas por la formación de una pústula blanca en el sitio de la picadura (Fig. 6). Esta pústula se forma solo como respuesta a la picadura de las dos especies importadas de hormigas. Estas pústulas se pueden convertir en sitios de infecciones secundarias si no se mantienen limpias, y pueden dejar cicatrices permanentes. Las picaduras de las especies nativas no forman pústulas.
 Fotografía: Pústulas resultantes de las picaduras de hormigas de fuego. Una minoría de las personas picadas por las hormigas de fuego son hipersensibles al veneno y pueden tener una reacción muy fuerte; sufrirán dolores de pecho, náuseas, aturdimiento, conmoción o, en casos raros, caer en coma. Algunas muertes han sido documentadas como causadas por picaduras de hormigas de fuego pero estos casos son extremadamente raros.
CONTROL:
Aunque Actualmente son imprácticos los esfuerzos para control de las hormigas de fuego importadas en áreas grandes, hay dos métodos básicos de control que pueden controlar con éxito las hormigas de fuego en áreas limitadas: tratamiento individual de montículos y aspersiones generales.
Tratamiento Individual de Montículos - Hay varios métodos probados que se pueden emplear para control individual de colonias de hormigas de fuego. Mojar el suelo (drench) con tratamientos insecticidas comunes, generalmente es efectivo contra las colonias de hormigas de fuego. El montículo es inundado con un gran volumen de líquido que contenga un insecticida de contacto tal como carbarilo, diazinón, clorpirifós, etc. Actualmente hay numerosos insecticidas etiquetados para este uso. Uno de los principales problemas con este método es que la reina algunas veces está en un sitio demasiado profundo dentro de la colonia para que tenga contacto con el veneno. Se debe tener cuidado de no alterar el montículo antes la aplicación del producto. Una alteración alertará a la colonia y la reina será llevada a un sitio aún más profundo del hormiguero. La aplicación de insecticidas en polvo o granulares sobre la superficie del montículo tiene un efecto limitado si no se les ayuda a penetrar con agua. Para que tengan algún efecto, los gránulos disueltos tienen que entrar en contacto directo con las hormigas. Igual que con las aplicaciones de moje del montículo, se debe tener el cuidado de no alterar la colonia antes de la aplicación. La reina puede ser llevada a un lugar dentro del montículo donde no sea posible que ella entre en contacto con el veneno. Algunos insecticidas se mercadean como para inyección. Estos usualmente son más efectivos que las aplicaciones de superficie o las de inundación de los montículos pero también son más costosos y pueden ser peligrosos si no se manipulan apropiadamente. También hay fumigantes disponibles comercialmente. Pero, de nuevo, son costosos y peligrosos si no se manejan apropiadamente. Hay disponibles algunos cebos para hormigas de fuego. Estos se pueden usar para tratamiento individual de montículos o para tratamientos generales de áreas más grandes. El cebo se debe aplicar uniformemente alrededor del montículo, alejado de 0.3 - 1.0 metros y no sobre el montículo mismo. Los cebos son mucho más lentos que los métodos de control que se indicaron arriba, pero generalmente son más seguros, más baratos y más efectivos a largo plazo.
Tratamientos al Voleo - Hay cierto número de cebos para la hormiga de fuego que están disponibles comercialmente para tratamientos al voleo. Los cebos están compuestos por un portador inerte a base de un gel de maíz y aceite de soya. En el aceite se incorpora un producto tóxico (bien sea un insecticida de acción lenta o un regulador del crecimiento del insecto). Las hormigas que forrajean encuentran el cebo y lo llevan a la colonia. Una vez allí, las hormigas ingerirán el producto tóxico que hay en la mezcla del aceite de soya y comienzan a alimentar con él a otros miembros de la colonia. Eventualmente, el tóxico se riega por el hormiguero y afecta a todos los miembros de la colonia. Los cebos para aplicar al voleo tienen ciertas ventajas. A diferencia de los tratamientos individuales de montículos, no es necesario "localizar" los hormigueros para poderlos tratar. Las obreras que forrajean rápidamente encuentran los gránulos lanzados al voleo y los llevan hacia sus compañeras de colonia. Los cebos de aplicación al voleo requieren mucho menos mano de obra que los tratamientos individuales y los costos por hectárea son dramáticamente más bajos que con cualquiera de los otros métodos. Algunas de las desventajas de los cebos de aplicación al voleo incluyen: falta de especificidad para las hormigas de fuego; los cebos se disuelven cuando entran en contacto con agua haciéndolos imposibles de recoger por las hormigas de fuego; la recogida de los cebos por las hormigas es dependiente de la temperatura; y los cebos son de acción lenta.
Control Biológico - De los hormigueros de las hormigas de fuego se han recuperado e identificado un gran número de especies de artrópodos. Desafortunadamente, la gran mayoría parece que solo están allí de paso y no tienen una relación específica con las hormigas (Collins 1992). Sin embrago, se sabe que muchas de estas son especies endoparásitas, parásitos sociales o predatores (Silviera-Guido et al. 1973, Williams 1980) y se continúa haciendo estudios para evaluar su efectividad. También han sido identificados patógenos virales, fungosos y protozoarios asociados con las hormigas de fuego (Jouvenaz 1983). En América del sur se han identificado tres agentes de control biológico para estudio más intenso. Si estos estudios tienen éxito, pueden llevar a su introducción a los Estados Unidos. Los organismos en consideración son: moscas Pseudacteon sp. (Diptera: Phoridae), unas 17 especies.; Thelohania solenopsae una enfermedad protozoaria y; Solenopsis dagerrei (Hymenoptera: Formicidae), un parásito social sin obreras.
Se sabe bien que las moscas Phoridae son parásitas de cierta cantidad de especies de hormigas. Se cree que algunas son específicas para las hormigas de fuego como hospederas. Las moscas adultas ovipositan en hormigas obreras que están forrajeando fuera del montículo; las cresas migran hacia la cápsula cefálica de la hormiga donde se alimentan. Eventualmente esto lleva a la decapitación de la hormiga. A pesar de lo interesante que es este fenómeno, el principal efecto de estas moscas es hacer que la hormiga deje de forrajear. En presencia de la mosca, las hormigas obreras se replegarán al hormiguero para evitar la oviposición por la mosca fórida. Esta respuesta a la alteración causada por la mosca reduce la habilidad de la colonia para alimentarse y puede "igualar el campo de juego" de modo que otras especies de hormigas se vuelvan más competitivas con las hormigas de fuego.
Hay una enfermedad causada por el microsporidio Thelohania solenopsae que es un patógeno intracelular obligado de las hormigas de fuego. Estudios preliminares de campo en poblaciones de la hormiga de fuego importada negra, S. richteri, llevados a cabo en Argentina indican que densidades decrecientes de las hormigas de fuego estaban asociadas con la presencia creciente de este patógeno. Estos datos sugieren que este patógeno puede ser un factor importante para reducir los números de las hormigas de fuego al debilitar las colonias. Aunque se comprende la transmisión vertical de esta enfermedad, no se puede decir lo mosmo de su transmisión horizontal.
Solenopsis (Labauchena) dagerrei es una hormiga parásita que se pega a la hormiga de fuego reina y redirige las obreras de la hormiga de fuego a cuidar las crías del parásito en detrimento de las propias larvas de la colonia. S. dagerrei es intrigante porque carece de una casta de obreras; solo se producen reinas y machos. La presencia de esta hormiga parásita tiene un efecto debilitante sobre el crecimiento de la colonia y la proporción de reproductivas sexuales producidas en la colonia. Las reinas de S. dagerrei entran a los hormigueros de las hormigas de fuego y se pegan a la reina madre. Estudios previos han demostrado que este parásito inhibe producción de huevos por la hormiga reina, causando de esta manera un colapso de la colonia de hormigas y eventualmente su muerte.
Hasta la fecha, ninguno de estos enemigos naturales ha sido suficientemente evaluado para determinar si, por sí mismos ellos pueden producir una verdadera supresión de las poblaciones de las hormigas de fuego. Hay mucha probabilidad de que, parásitos, predatores y patógenos serán usados en combinaciones para reducir la adaptación de la colonia. La reducción en la vitalidad de la colonia podría causar mayor mortalidad bajo condiciones de estrés y permitir una mejor competencia por parte de las especies nativas.
VÍCULOS PARA OTRAS PÁGINAS DE LA HORMIGA DE FUEGO IMPORTADA:
Control de la Hormiga de Fuego Roja Importada
EcoLink: La Hormiga de Fuego Roja Importada por Wendee Holtcamp
Uso de mosacs fóridas para el control biológico de las hormigas de fuego importadas en Texas
REFERENCIAS CITADAS:
Adams, C.T. 1986. Agricultural and medical impact of the imported fire ant. EN: C.S. Lofgren & R.K. vander Meer (eds.). Fire Ants and Leaf-cutting Ants. Biology and Management. Westview Press. pp. 48-57.
Allen, C.R., R.S. Lutz, y S. Demarais. 1995. Red imported fire ant impact on Northern Bobwhite populations. Ecol. Appl. 5(3): 632-638.
Boman, B.J., R.C. Bullock y M.L. Parsons. 1995. Ant damage to microsprinkler pulsator assemblies. Appl. Eng. Agric. 11(6): 835-837.
Canter, L.W. 1981. Cooperative imported fire ant programs - Final programmatic impact statement. USDA-APHIS-ADM-81-01-F. 240 p.
Collins, H.C. 1992. Control of Imported Fire Ants: a review of current knowledge. USDA-APHIS Technical Bulletin 1807: 27 pp.
Collins, H.L., T.C. Lockley y D.J. Adams. 1993. Red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) infestation of motorized vehicles. Fla. Entomol. 76(3): 515-516.
Culpepper, G. H. 1953. The distribution of the imported fire ant in the Southern States. Proceedings of the Association of Agricultural Workers 50: 102.
Jouvenaz, D.P. 1983. Natural enemies of fire ants. Florida Entomologist 66:111-121.
Loding, H.P. 1929. An ant (Solenopsis saevissima richteri). U.S. Department of Agriculture Insect Pest Survey Bulletin. 9:241.
Lofgren, C.S. y R.K. Vander Meer (eds.) 1986. Fire Ants and Leaf-cutting Ants: biology and management. Boulder, CO: Westview. 247 pp.
Porter, S.D. y D.A. Savignano. 1990. Invasion of polygyne fire ants decimates native ants and disrupts arthropod community. Ecology 71(6): 2095-2106.
Silviero-Guido, A., J. Carbonell y C. Crisci. 1973. Animals associated with the Solenopsis complex with special reference to Laubauchena daguerri. Proceedings Tall Timbers Conference on Ecology and Animal Control Habitat Management. 4: 41-52.
Williams, R. N. 1980. Insect natural enemies of fire ants in South America with several new records. Proceedings Tall Timbers Conference on Ecology and Animal Control Habitat Management. 7: 123-134.
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Última modificación: lunes 12 de agosto de 1996
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