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MIP en Caña de Azúcar
Robert L.
Meagher
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Fig. 1. Caña de azúcar.
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Introducción
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Estado/Territorio | |||||
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Área cosechada (acres) |
Número de ingenios |
Ton de caña/acre |
Ton azúcar/acre |
Rata de recuperación de azúcar (%) |
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Florida |
433,000 |
7 |
34.5 |
4.16 |
12.05 |
|
Hawaii |
43,000 |
6 |
86.7 |
10.65 |
12.28 |
|
Louisiana |
358,000 |
19 |
22.7 |
2.52 |
11.09 |
|
Texas |
41,000 |
1 |
31.8 |
3.18 |
9.99 |
| Puerto Rico | 26,000 | 6 | 19.2 | 1.54 | 8.00 |
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Adaptado de USDA/ERS publicación #SSSV20N2, junio de 1995; producción estimada, 1995-1996.
Artrópodos Plagas
Como agroecosistema, en el mundo entero, la caña de azúcar tiene muchas
especies de insectos, tanto en los hábitats de la parte aérea (por encima
del suelo) como en los de la subterránea (en el suelo). Las especies plagas
importantes que habitan la parte de la caña de azúcar por encima del suelo
están en los siguientes órdenes y familias: Lepidoptera (Pyralidae,
Noctuidae y Castniidae), Homoptera (Aphididae, Cercopidae, Coccidae,
Delphacidae, Diaspididae y Pseudococcidae), y Orthoptera (Acridoidea). Los
insectos plagas de la caña de azúcar en el suelo están representados por
Coleoptera (Curculionidae, Elateridae y Scarabaeidae), Isoptera (Mastotermitidae,
Rhinotermitidae y Termitidae), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Stratiomyidae),
Heteroptera (Cicadidae, Cydnidae, Margarodidae y Pseudococcidae), y
Orthoptera (Gryllidae y Gryllotalpidae). Para una discusión más completa
de las plagas de la caña de azúcar, se recomienda a los lectores leer el
libro de Williams et al. (1969) y los artículos de Meagher et al. (1993).
Fig. 3. Barrenadores del tallo, Diatraea saccharalis (las polillas más grandes) y Eoreuma loftini.
Historia de Vida y Manejo de los Barrenadores del Tallo
El resto de mi discusión se enfocará en la historia de vida y manejo de plagas referida a los barrenadores del tallo en caña de azúcar. Los barrenadores del tallo (Pyralidae y Noctuidae) son plagas en todas las regiones del mundo donde se cultiva la caña de azúcar. El manejo de estas plagas involucra muchas estrategias diferentes y los lectores interesados deben investigar más a fondo investigaciones no descritas en este capítulo. La mayor parte de mi discusión se basará en dos pirálidos que se encuentran en los EEUU [Fig. 3, adulto Diatraea saccharalis (las polillas más grandes) y Eoreuma loftini].
Fig. 4. Larva madura del barrenador mexicano del arroz.
La historia de vida de los barrenadores del tallo de la caña de azúcar se puede generalizar como sigue (Smith et al. 1993). Las polillas adultas ovipositan sobre las hojas de las plantas, los tallos o de manera críptica en hojas secas. Los huevos pueden ser puestos unitariamente o en masas y las larvas de los primeros ínstares se alimentan crípticamente sobre las hojas, los cogollos, u otros tejidos suculentos de la planta. Las larvas más viejas (generalmente las de tercer ínstar y más viejas) se alimentan casi exclusivamente dentro de túneles en los tallos, haciendo difícil su manejo mediante insecticidas de contacto. Los túneles dentro de los tallos pueden estar alineados de manera vertical u horizontal y se pueden extender a lo largo de más de un entrenudo (Fig. 4, E. loftini maduro). Algunos barrenadores del tallo mantienen limpios los túneles, removiendo de ellos los excrementos y basuras, mientras que otros mantienen sus túneles llenos de excrementos. La condición física de los túneles de los barrenadores del tallo tiene implicaciones para la selección de los enemigos naturales en los programas de control biológico, ya que algunos parasitoides entran a los túneles para atacar las larvas. El empupamiento ocurre dentro de cámaras construidas por las larvas maduras, que a menudo dejan una "ventana para emerger ". Esta estructura es una capa delgada de tejido vegetal que puede ser abierta empujando para permitir a la polilla adulta salir del tallo.
Muestreos y Umbrales
Perspectiva Histórica. Pocos estudios han emprendido la labor de tomar muestras de huevos y larvas de los barrenadores del tallo. Los estudios realizados en el Caribe y en Florida han demostrado que las larvas de barrenadores de tallos de la familia Pyralidae tienen patrones aleatorios o agregados, dependiendo del tamaño de la muestra usada y del tamaño del campo. La mayoría de los muestreos para barrenadores del tallo en caña de azúcar implica buscar daños tales como hojas donde se han alimentado y túneles en el tallo.
Investigación Reciente. En caña de azúcar de Texas fueron realizados estudios de muestreos de larvas y pupas del barrenador mexicano del tallo del arroz (Meagher et al. 1996a). La densidad de población nunca excedió 1.0 larva por tallo. Los campos de soca promediaron más larvas por tallo que los campos de plantilla. En la dispersión larval hubo más variación de tallo a tallo y de campo a campo que entre las subdivisiones dentro de los campos.
La mayor parte de los muestreos para larvas del barrenador mexicano del tallo del arroz para tomar decisiones de manejo han sido documentados con base en el porcentaje de entrenudos perforados (la proporción entre el número de entrenudos con túneles y el número total de entrenudos presentes) como medida indirecta de la densidad larval. Sin embargo, actualmente no hay una relación conocida entre las larvas por tallo y el porcentaje de entrenudos perforados. Esto es importante porque el umbral de acción usado actualmente para un programa de control químico es 10% de las vainas de las hojas infestadas por larvas jóvenes lo cual no está correlacionado con una densidad real de insectos.
Control Químico
Perspectiva Histórica. En los EEUU la historia del uso de productos químicos en la producción de caña de azúcar se remonta a comienzos de los años 1920s, cuando fluosilicato de sodio, criolita y riania se usaban contra el barrenador de la caña de azúcar en Louisiana. Usualmente se lograba el control con aplicaciones semanales de estos materiales. El uso de los hidrocarburos clorados fue recomendado por primera vez a finales de la década de 1950 con la introducción del endrin. Sin embargo, la efectividad del endrin solo duraba unos pocos años a causa del desarrollo de resistencia. Los organofosfatos y los carbamatos entraron al mercado a comienzos de los años 1960 cuando el azinfosmetilo reemplazó al endrin. Otros insecticidas organofosfatos y carbamatos tales como monocrotofós y carbofurán fueron recomendados en las décadas de los años 1960 y 1970. La reducción de las poblaciones de barrenadores debidas a las aplicaciones de insecticidas no siempre se traducían en un aumento del rendimiento o de la calidad del azúcar, estimulando un llamado de atención hacia una mejor comprensión de las relaciones entre la biología del barrenador de la caña de azúcar y el uso de insecticidas.
En Texas, la producción moderna de caña de azúcar comenzó en 1972 y contra el barrenador de la caña de azúcar se usaron insecticidas organofosfatos, usualmente aplicados por vía aérea. Estos insecticidas fueron moderadamente exitosos, produciendo una reducción entre 60-80% de entrenudos perforados. La primera táctica de supresión del barrenador mexicano del arroz fue mediante insecticidas, un inmigrante a la parte baja del Valle del Río Grande de Texas, la cual fue documentada en 1980.
Investigación Reciente. Parcelas de caña de azúcar que recibían aplicaciones semanales de monocrotofós durante diferentes etapas del cultivo dieron mayor calidad y aumentaron los rendimientos de caña de azúcar y tuvieron menor daño del barrenador en los entrenudos, en comparación con las parcelas no tratadas (Meagher et al. 1994). Sin embargo, las aplicaciones semanales excedían las limitaciones de residuos y son ilegales.
Estudios con varios insecticidas, incluyendo monocrotofós, azinfosmetilo y el piretroide sintético ciflutrina, mostraron reducciones estadísticamente significativas en el porcentaje de entrenudos perforados pero rara vez un aumento en el rendimiento de caña de azúcar o en azúcar comercialmente recuperable (Meagher et al. 1994). Actualmente, un bajo porcentaje de las hectáreas de caña de azúcar del sur de Texas es asperjado con insecticidas para control del barrenador del tallo.
Control Biológico
Figs. 5 & 6. Parasitoides asociados con plagas barrenadoras de los tallos de la caña de azúcar.
Perspectiva histórica. Parasitoides. Quienes han trabajado en control biológico, durante muchos años han usado parasitoides, predatores y nemátodos como enemigos naturales contra las plagas de la caña de azúcar. El primer parasitoide usado en caña de azúcar en los EEUU fue la mosca cubana, Lixophaga diatraeae (Townsend) introducido a Louisiana. Esta mosca tachínida introducida de Cuba fue liberada contra el barrenador de la caña de azúcar a diferentes intervalos desde 1915 hasta comienzos de los años 1970. La mosca cubana también fue liberada en Florida desde los años 1920 hasta los 1960s. Otros parasitoides liberados incluyen Alabagrus stigma (Brulle) [= Agathis stigmatera (Cresson)], introducido de Perú a Florida a comienzos de los años 1930s y a Louisiana a finales de los 1940s y comienzos de los 1950s, y se sabe que parasita a Diatraea spp. en las islas del Caribe y en América del sur desde los años 1920s (conocido como Microdus o Bassus stigmaterus. Otras especies de parasitoides liberadas en Louisiana después de las introducciones originales incluyeron tachínidos, bracónidos y sceliónidos. Algunas de las especies mencionadas antes se han establecido en Louisiana y Florida, pero ninguna ha dado una supresión consistente de las poblaciones de barrenadores de los tallos.
El primer parasitoide no neotropical liberado en la porción continental de los EEUU fue Cotesia (= Apanteles) flavipes (Cameron). Este endoparásito larval gregario nativo del sureste de Asia fue liberado en Florida en 1963. Poco después de las liberaciones se lograron recuperaciones, pero C. flavipes no fue recuperada al año siguiente. C. flavipes fue liberada y establecida en Texas contra el barrenador de la caña de azúcar en 1977 (Fuchs et al. 1979) y desde entonces ha sido exitosa para reducir las poblaciones del barrenador de la caña de azúcar (Meagher et al., datos no publicados).
El programa de control biológico contra el barrenador mexicano del arroz en Texas ha sido extenso y ha dependido fuertemente de la recolección, cría y liberación de enemigos naturales exóticos. Desde el período 1981-1988, 50 especies de parasitoides que representan 12 familias, fueron importadas a las instalaciones de cuarentena en la universidad A&M de la Universidad de Texas. Más de 4.6 millones de individuos de 15 especies fueron liberados en la parte baja del Valle del Río Grande. Ocho especies fueron recuperadas al menos en un año y dos especies fueron recuperadas en cuatro o más años.
Investigación reciente. En estudios de laboratorio se han investigado varias características del barrenador de la caña de azúcar con C. flavipes (Wiedenmann et al. 1992). Los parasitoides tuvieron bajas ratas de ataque y un porcentaje de los hospederos atacados encapsularon a los parasitoides o murieron sin que se produjera descendencia parasitoide. Estos resultados muy posiblemente se deben a la reciente asociación entre un parasitoide del Viejo Mundo y un hospedero del Nuevo Mundo. Cotesia chilonis (Matsumura), una especie congenérica de Japón, fue comparada en estudios de laboratorio con tres cultivos de C. flavipes para determinar las ratas de parasitación y la encapsulación por el hospedero (Wiedenmann & Smith 1995). C. chilonis parasitó más hospederos y fue encapsulada en menos ocasiones que C. flavipes.
Debido a una severa helada en 1989 (tan fría como -11°C en Diciembre), en 1990 se inició un programa de cría y liberación de C. flavipes que continuó hasta 1995. C. flavipes continúa siendo recolectada de larvas del barrenador de la caña de azúcar (Meagher et al. datos no publicados).
Antes de la severa helada de 1989, fueron liberadas cinco especies exóticas contra el barrenador mexicano del arroz. Tres especies, Allorhogas pyralophagus Marsh, Macrocentrus prolificus Wharton y Lydella jalisco Woodley, fueron recuperadas. La mosca de Jalisco (L. jalisco ) (Fig. 5), fue recolectada en Ameca y Jalisco, México, y en la Universidad A&M de Texas fueron desarrollados métodos de cría (Rodríguez del Bosque & Smith 1996). Aunque inicialmente fue recuperada en 1989, no se la ha encontrado en la recolecciones recientes (Meagher et al., datos no publicados).
Desde la helada, cuatro especies de parasitoides están siendo recuperandas de larvas del barrenador mexicano del arroz: las especies nativas Chelonus sonorensis Cameron y Digonogastra solitaria Wharton & Quicke (Fig. 6), y las especies exóticas A. stigma y A. pyralophagus (Meagher et al., datos no publicados). A. stigma importada de Bolivia fue recolectada de Diatraea spp. y A. pyralophagus fue recolectada de E. loftini en el occidente de México. Resultados de evaluaciones recientes sugieren que el parasitismo de estas cuatro especies ha incrementado (de un bajo 5.6% en 1992 a más de 15% en 1994), y las recolecciones de A. stigma también han aumentado (ahora son más de 10% de los parásitos recolectados) (Meagher et al., datos no publicados).
Predatores. Se han completado relativamente pocos estudios para determinar la importancia de los predatores para la supresión de las poblaciones de los barrenadores del tallo. En Louisiana, los resultados de investigaciones hechas en la década de los 1960s documentó la interacción entre insecticidas del suelo, abundancia de predatores y daño del barrenador de la caña de azúcar. Los grupos de predatores que se han encontrado alimentándose de diferentes estados del ciclo de vida incluyen Formicidae, Carabidae, Forficulidae, Elateridae, Chrysopidae y Araneae. Investigación ecológica a comienzo de los años 1980s fue enfocada en la influencia de hábitats de malezas y la actividad de forrajeo de la hormiga de fuego roja importada, Solenopsis invicta Buren. Investigación más extensa ha documentado la reducción real de los entrenudos perforados a lo cual pueden contribuir los predatores. En un experimento de manejo mediante tácticas múltiples se compararon: control con insecticidas, resistencia varietal y predación. Se demostró que la predación debida a S. invicta contribuía al control con un 15.7% (Bessin et al. 1990). También se demostró que poblaciones del barrenador de la caña de azúcar que inviernan eran afectadas negativamente por los predatores.
Resistencia de las Plantas
Perspectiva Histórica. La resistencia de las plantas ha sido una importante estrategia de manejo de los pirálidos barrenadores del tallo de la caña de azúcar en la mayoría de las regiones productoras de caña en todo el mundo (Mathes & Charpentier 1969). En Louisiana, durante muchos años la resistencia de las plantas ha sido un componente de los programas de MIP contra el barrenador de la caña de azúcar y ha sido una estrategia exitosa de manejo bien sea que se use sola o en combinación con otras estrategias (Bessin et al. 1990).
En Texas, la relativa susceptibilidad de los los clones y los progenitores de caña de azúcar a daño por el barrenador mexicano del arroz ha sido medida en estudios de campo en condiciones de infestación natural. Los resultados sugieren una gran variabilidad en entrenudos perforados entre progenitores tales como Miscanthus floridulus (Labill) Warb., Erianthus bengalense (Retz.) Bharadw., E. trinii (Hack.), Saccharum spontaneum L., y S. officinarum L. La selección de clones de caña de azúcar comerciales (cultivares) y no comerciales mostró variabilidad en el daño en E. loftini (Pfannenstiel & Meagher 1991). La evaluación de germoplasma de caña de azúcar en condiciones de campo según los entrenudos perforados por E. loftini ha continuado desde 1989 (R.L.M. datos no publicados).
Muchos investigadores han tratado de determinar los factores y mecanismos de resistencia en caña de azúcar. Se ha juzgado que la resistencia a la oviposición no es responsable por menores poblaciones de barrenadores de la caña de azúcar, pero recientemente se ha demostrado que caracteres tales como la pubescencia de la hoja sí confieren resistencia contra el barrenador de la caña de azúcar.
La resistencia a las larvas se puede separar en los componentes "hoja" y "tallo". Las larvas neonatas y las jóvenes deben estar en capacidad de establecerse en las hojas, venas medias y vainas de las hojas, y obtener suficientes nutrientes antes de entrar a los tallos. La incapacidad de establecerse en las hojas y la mortalidad de las larvas neonatas ha sido descrita como uno de los principales factores de resistencia, con la apresión de la vaina de la hoja, la habilidad de la planta para defoliarse (botar las hojas más bajas y las vainas de las hojas), y la dureza de las venas medias han sido documentadas como caracteres específicos de resistencia. Sin embargo, el establecimiento foliar se convierte en un importante factor de resistencia solo si estas diferencias entre cultivares persisten hasta cuando los tallos son invadidos; si en períodos de desarrollo más largos, el nivel de infestación final es independiente de los números iniciales, entonces las diferencias en el establecimiento entre cultivares no son importantes.
La resistencia del tallo en caña de azúcar envuelve la habilidad de las larvas para entrar y establecerse, hacer túneles dentro del tallo y obtener suficiente nutrición para completar su desarrollo y emerger como adultos maduros y fecundos. En la resistencia del tallo han sido involucrados varios factores, aunque no han podido ser documentadas correlaciones fuertes entre un factor y la resistencia. Los factores individuales que han sido mencionados por conferir resistencia incluyen dureza de la corteza, diámetro del tallo y los atributos físicos de la parte interior del tallo.
La tolerancia ha sido sugerida como un mecanismo de resistencia en los sistemas de cultivo caña de azúcar - barrenador del tallo de la caña de azúcar, una conclusión que se basa en los genotipos que tienen altos niveles de daño tales como entrenudos perforados, pero solo bajos niveles de daño tales como cogollos muertos, brotes adventicios, tallos secundarios y pérdida de peso de la caña (White 1993). En general, el fitomejoramiento de la caña de azúcar para resistencia a los barrenadores del tallo es difícil por las características hereditarias de la planta y el limitado conocimiento de los caracteres específicos de resistencia.
Investigación reciente. Estudios con el barrenador mexicano del arroz confirman que varios mecanismos de resistencia al barrenador del tallo, incluyendo antibiosis y no preferencia, están presentes en todos los genotipos de caña de azúcar (Meagher et al. 1996b). Los resultados de antibiosis larval por bioensayos con incorporación en la dieta sugieren que en algunos genotipos existe la presencia de compuestos anti nutricionales o aleloquímicos. Las larvas y pupas que se desarrollaron en el cultivar comercial 'NCo310' fueron más pesadas y necesitaron menos días para desarrollarse que las larvas colocadas en otros cultivares.
En estudios de laboratorio, invernadero y campo las diferencias de la oviposición por adultos entre genotipos fueron ligeras: por tanto, la preferencia para ovipositar probablemente no es importante para obtener resistencia contra esta plaga.
Experimentos de laboratorio indicaron que las diferencias en establecimiento de larvas podría ser un importante carácter de resistencia. Larvas del barrenador mexicano del tallo del arroz mostraron preferencias para establecerse en ciertos genotipos y parece que la preferencia larval puede estar dirigida locativamente entre diferentes vainas foliares en un mismo tallo (Meagher et al. 1996b).
Control Cultural
Parece que los barrenadores de la caña de azúcar dañan con mayor severidad plantas que están bajo estrés que las que no tienen estrés. No se sabe si esta relación se debe a mayores densidades de larvas en las plantas con estrés o a la degradación de la tolerancia natural de la planta. Las prácticas agronómicas, tales como buen manejo del crecimiento de la planta por medio de fertilización apropiada y buenos programas de riego son ventajas obvias para un mejor manejo del barrenador del tallo.
Otra técnica de control cultural que ha despertado interés es el uso de feromonas para alterar el apareamiento. En Texas fue identificada la feromona para el barrenador mexicano del arroz e inicialmente se condujeron estudios para usarla como una herramienta de monitoreo. La continuación de la investigación ha abierto la puerta para el uso potencial de la feromona para reducir las poblaciones del barrenador mediante la alteración del apareamiento (Shaver & Brown 1993). Esta técnica está diseñada para permear el área con feromona de modo que los machos no puedan localizar a las hembras y aparearse con ellas. La alteración del apareamiento ha tenido cierto éxito en los agroecosistemas del algodonero y de árboles frutales.
Referencias Citadas
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Mathes, R. & L. J. Charpentier. 1969. Varietal resistance in sugar cane to stalk moth borers, pp. 175-188. In J. R. Williams, J. R. Metcalfe, R. W. Mungomery & R. Mathes [eds.], Pests of Sugar Cane. Elsevier, Nueva York.
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Meagher, R. L., Jr., J. E. Irvine, R. G. Breene, R. S. Pfannenstiel & M. Gallo-Meagher. 1996b. Resistance mechanisms of sugarcane to Mexican rice borer (Lepidoptera: Pyralidae). J. Econ. Entomol. 89: (in press).
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Shaver, T. N. & H. E. Brown. 1993. Evaluation of pheromone to disrupt mating of Eoreuma loftini (Lepidoptera: Pyralidae) in sugarcane. J. Econ. Entomol. 86: 377-381.
Smith, J. W., Jr., R. N. Wiedenmann & W. A. Overholt. 1993. Parasites of lepidopteran stemborers of tropical gramineous plants. ICIPE Science, Nairobi, Kenya.
White, W. H. 1993. Cluster analysis for assessing sugarcane borer resistance in sugarcane line trials. Field Crops Res. 33: 159-168.
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