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Manejo de los insectos plaga del arroz
E. A. "Short" Heinrichs |
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"Los países de Asia son tan dependientes del arroz que a lo largo de su historia un fracaso de ese cultivo ha causado la diseminación del hambre y la muerte." |
 Fotografía: Arroz bajo cultivo de anegamiento en Tailandia. |
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IntroducciónSobre una base global se produce comida suficiente para alimentar adecuadamente a todos. Todavía, los padecimientos del hambre continuan siendo una experiencia común de muchas gentes en el mundo en la actualidad. Las insuficiencias o carencias de alimentos en los países en desarrollo están agravados por el crecimiento rápido de la población. En los últimos 40 años el aumento de la población mundial ha igualado al incremento que se presentó desde la aparición de la raza humana hasta a mediados del Siglo XX. El deseo de seguridad alimentaria ha afectado negativamente al ambiente. De interés adicional es la evidencia de un estancamiento en la tasa de crecimiento del rendimiento en países donde la "Revolución Verde" ha tenido su impacto más grande. Si las tasas de crecimiento recientes de demanda de cereales continúa para 2025, las necesidad de alimentos en la región del Sub-Sahara de África será dos veces más grande que la producción. Entre los cereales principales, el arroz es la materia prima principal de más de dos billones de gentes en Asia y cientos de millones de gentes en África y Latinoamérica. El consumo per capita varía grandemente desde 186 Kg/año en Burma hasta 4 Kg/año en los Estados Unidos de Norteamérica (EE.UU.). En la actualidad, el arroz es justo tan importante para la seguridad alimentaria, o más que eso, que cuando este cereal lo fué en 1979, cuando el primer Director General del Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI), R. F. Chandler, hizo la afirmación mencionada arriba. Para dar abasto a la demanda de arroz en aumento, un elemento clave es el desarrollo y puesta en práctica de estrategias de manejo efectivas de los insectos del arroz. Esta disertación discute el papel del arroz en la seguridad alimentaria y proporciona alguna información básica sobre el arroz así como su clasificación taxonómica, origen y diseminación, etapas de crecimiento, distribución geográfica y sistemas de producción. Esta es seguida de una discusión del daño causado por los insectos plaga del arroz y sus estrategias de manejo. Clasificación del ArrozEl arroz, un pasto anual (Gramineae), pertenece al género Oryza el cual incluye veinte especies silvestres y dos especies cultivadas, O. sativa (arroz de Asia) y O. glaberrima (arroz africano). Oryza sativa es la especie cultivada más comúnmente ahora en el mundo. En Asia O. sativa está diferenciada dentro de tres subespecies basadas sobre sus condiciones geográficas; indica, javanica, y japónica. Indica se refiere a las variedades tropicales y subtropicales cultivadas en el Sur y Sureste de Asia y Sur de China. Javanica designa a los arroces bulu (aristado) y gundil (sin aristas) con panículas largas y granos bien delineados que crecen a lo largo de las regiones índicas en Indonesia. La japónica se refiere a las variedades de granos pequeños y redondeados de las zonas templadas de Japón, China y Korea. Las variedades del tipo Japónica son cultivados en el Norte de California, EE.UU. debido a la tolerancia a las bajas temperaturas nocturnas. Las variedades del tipo Indica son cultivados en el Sur de los EE.UU. Origen y Diseminación del ArrozLa domesticación de O. sativa ocurrió alrededor de hace l0,000 años en los valles rivereños del Sur y Sureste de Asia y China. Los especímenes de arroz encontrados en China datan de antes de 3,000 antes de Cristo (AC), los primeros escritos históricos chinos indican que de las cinco principales plantas alimenticias en el país, el arroz fué la más importante. El arroz fué introducido al Sur de japón desde China alrededor de 100 AC, y desde aquí éste se diseminó hacia el extremo Norte de Japón sólo en el Siglo XVIII. Los portugueses introdujeron el arroz hacia Brasil y los españoles lo introdujeron en Centroamérica y partes de Sudamérica. El cultivo del arroz en los EE.UU., data de 1646 cuando fué introducido a la región del río James de Virginia y en 1685 cuando fué por primera vez cultivado en la colonia de Carolina del Sur. La variedad "Carolina Gold" u "Oro de Carolina" fué introducido hacia Carolina del Sur cuando una tormenta forzó a un barco de Nueva Inglaterra, que navegaba desde Madagascar, a anclar en Charleston. Antes de partir del puerto, el capitán dió a los colonos alrededor de 5 kg de semilla de arroz y que inició la industria arrocera en Carolina. El arroz fue introducido hacia Louisiana en 1718 pero no adquirió importancia allí hasta l887. La producción comercial del arroz en el valle de Sacramento, California empezó en 1912. La planta del arrozLas partes de una planta madura del arroz están ilustradas en la Figura 1. La planta del arroz consiste de las raíces, el tallo o caña, las hojas y la panoja o panícula. El arroz pasa a través de las 10 etapas siguientes durante su ciclo de crecimiento: (l) germinación y emergencia, (2) plántula, (3) amacollamiento o brotamiento, (4) alargamiento de la caña, (5) iniciación de la panoja, (6) desarrollo de la panoja, (7) florecimiento o floración, (8) grano lechoso, (9) grano masoso, y (l0) etapa de grano maduro. Las variedades tradicionales necesitan alrededor de l50 días de crecimiento para alcanzar la etapa de grano maduro, mientras que las variedades modernas, de alto rendimiento, de maduración muy precoz o tempranas pueden ser cosechadas en tan poco tiempo como 90 días después de la siembra.
Dónde se cultiva el arroz?El arroz es cultivado desde la latitud Norte 53° N hasta la latitud Sur 40° donde está adaptado a un rango amplio de de condiciones ambientales, desde las altiplanicies hasta los bajíos anegados. Es cultivado en elevaciones altas, tales como las terrazas arroceras en las montañas en las Filipinas (Figura 2), y en las elevaciones bajas hasta el nivel del mar.
La mayoría del arroz del mundo es cultivado en Asia con 130 millones de hectáreas (ha), mientras que hay 1.34 millones de ha de arroz cultivado en los EE.UU. (Cuadro 1.). En los EE.UU., el arroz se cultiva en Arkansas, California, Louisiana, Mississippi, Missouri, y Texas. Los rendimientos de grano en los EE.UU. son de 6.72 ton/ha, en tanto que hay sólo 2.19 ton/ha en África, debido a numerosos limitantes sociales, abióticos y bióticos, incluyendo a los insectos. Cuadro 1. Superficie del arroz, producción y rendimiento por región mundial (FAOSTAT-PC, FAO 1995).
Sistemas de producción del arrozHay dos sistemas principales de cultivo del arroz; el sistema de sequía, de secano o de altiplanicie, en el cual el cultivo es crecido sobre tierra seca, al igual que el trigo y otros cereales; y el sistema húmedo, en el cual el arrozal es inundado y el cultivo es crecido en agua estancada desde la plantación hasta cerca de la cosecha. Los sistemas de producción del arroz clasificados más específicamente de acuerdo a la ecología en términos de agua son: (1) de altiplanicie o secano (2) regados, (3) de bajío de temporal o abastecido por la lluvia, y (4) de aguas profundas o anegado. El arroz de secano o altiplanicie es a menudo cultivado en áreas cerriles o montuosas (Figura 3) con precipitación pluvial natural y sin bordos o diques para embalsar el agua. Un período de lluvia asegurado de 3 a 4 meses es necesario si el cultivo es abastecido por la lluvia y el suministro de agua no es controlado.
En la región forestal de Africa Occidental, antes de sembrar el arroz, los árboles, arbustos y malezas en los campos de secano barbechados, son cortados y luego quemados (Sistema tumba-roza-quema). Para que las plantas de arroz compitan con las malezas o malas hierbas, la semilla del arroz se siembra dentro de unos pocos días después de la quema. La semilla es sembrada directamente en tierra sin labrar con la ayuda de una azada o azadón manual (Figura 4).
El arroz bajo riego es cultivado en campos con bordos o diques para embalsar el agua abastecida principalmente por irrigación. El control del agua es más preciso que con el arroz abastecido de agua de lluvia y pocas veces excede de 50 cm. El arroz de bajío abastecido por agua de lluvia es cultivado en agua estancada en los campos con diques o bordos para embalsar el agua de la precipitación pluvial. Si la lluvia es abundante, el agua puede alcanzar profundidades de 50 a 100 cm. El arroz de anegamiento es cultivado en las planicies inundadas a lo largo de los ríos en Mali en Africa Occidental, la India, Bangladesh y Tailandia (Figura 5) en Asia. La profundidad del agua puede alcanzar algunos metros durante las lluvias del monzón y las variedades adaptadas a las condiciones de anegamiento pueden alargarse a una tasa de 25 cm por día en agua que se eleva rápidamente.
Los arrozales de riego, de bajío abastecidos por agua de lluvia (Figura 6) y anegados son arados cuando empieza la estación de lluvias y enfanga para proporcionar una tierra cultivada fina antes del anegamiento. La semilla puede ser sembrada al voleo o sembrada en surcos dentro del suelo o puede ser sembrada en almácigos y las plántulas transplantadas enseguida que éstas alcanzan la etapa adecuada de crecimiento (alrededor de 21 días después de la siembra). El arroz en los EE.UU. es pregerminado y sembrado al voleo dentro de arrozales regados desde aeroplanos o sembrada en surcos.
Daño causado por insectos a la planta de arrozLos insectos plaga atacan todas las porciones de la planta de arroz en todas las etapas del crecimiento de la planta. los grupos de alimentación consisten de los insectos (1) consumidores de la raíz, (2) barrenadores de la caña o tallo, (3) saltarillas, chicharritas y saltamontes, (4) defoliadores, y (5) chupadores del grano. Los insectos también atacan a los granos del arroz en almacenamiento. Consumidores de la raíz Los ejemplos de los consumidores de raíces son las termitas (Orden Isoptera) y el gorgojo o picudo acuático del arroz, Lissorhoptrus oryzophilus (Orden Coleoptera). Las termitas, en los arrozales de secano de Africa Occidental, se presentan en manchones y a menudo matan las plantas, especialmente cuando escasea la lluvia. El picudo o gorgojo acuático es un insecto plaga principal de arroz bajo riego en los EE. UU. El adulto del picudo acuático se alimenta de las hojas y causa daño pequeño en tanto que las larvas se alimentan de las raíces y reducen severamente el sistema radicular. Las plantas con sistemas radiculares reducidos crecen pobremente y tienen rendimientos bajos. Barrenadores de la caña o tallo Los barrenadores del tallo consisten principalmente de insectos de las familias lepidópteras, Noctuidae y Pyralidae. Las palomillas adultas depositan sus huevos sobre las hojas del arroz y las larvas barrenan dentro del tallo. La alimentación en el tallo durante la etapa de crecimiento vegetativa de la planta (desde plántula hasta alargamiento del tallo) causa la muerte del brote central ("muerte del corazón o corazón muerto"). Los brotes dañados no producen panojas, y así, no producen grano. La alimentación de los barrenadores del tallo durante la etapa reproductiva (desde la iniciación de la panoja hasta grano lechoso) causa un rompimiento de la panoja en desarrollo en su base. Como resultado, la panoja no se llena y es de color blanquesina, en vez de que esté llena de grano y de color cafesosa. Dichas panojas vacías son llamadas "cabezas blancas o panojas blancas". En el Sur de los EE.UU., el barrenador de la caña azucarera, Diatraea saccharalis, y el barrenador del tallo del arroz, Chilo plejadellus son barrenadores del tallo comunes que atacan al arroz. Saltarillas, saltahojas y chicharritasEn general, los saltahojas (familia Cicadellidae) atacan todas las partes aéreas de la planta, en tanto que las chicharritas (familia Delphacidae) atacan las partes basales (tallos o cañas). Los saltahojas y chicharritas (orden Hemiptera) son insectos chupadores los cuales remueven la savia de la planta de los tejidos del xilema y floema de la planta. Las plantas dañadas severamente se secan y adquieren una apariencia cafesosa de plantas que han sido dañadas por fuego. Por esto, que el daño por saltahojas es llamado "quema de saltahojas o quema de chicharritas". Estos insectos son plagas severas en Asia (Figura 8) donde ellas no sólo causan daño directo, al remover
la savia de la planta, sino que también son vectores de serias enfermedades virales del arroz, tales como el virus tungro del arroz transmitido por el saltarín verde, Nephotettix virescens, y el virus de la atrofia pastosa transmitida por la chicharrita café
Defoliadores Un grupo grande de insectos pertenecientes a algunos ordenes se alimentan de las hojas del arroz. Las más comunes son las larvas y adultos de los escarabajos (orden Coleoptera), larvas del orden Lepidoptera y saltamontes o chapulines (orden Orthoptera). La defoliación reduce la capacidad fotosintética de la planta de arroz y por lo tanto disminuye los rendimientos. Sin embargo, cuando el daño por consumo se presenta a inicios del crecimiento del arroz, las plantas tienen una capacidad para compensar el daño al producir retoños nuevos. De esta manera, las plantas del arroz en la etapa de amacollamiento activo del crecimiento puede tolerar hasta cierto grado de daño foliar sin ninguna pérdida del rendimiento. Un ejemplo de un coleóptero defoliador, es el adulto del picudo acuático del arroz en los EE.UU.. La remoción del folleje por este escarabajo, sin embargo, es mínima generalmente y abajo del nivel de reducción del rendimiento. El gusano soldado común, Pseudaletia unipuncta (orden Lepidoptera) se presenta esporádicamente en números epidémicos sobre el arroz en California donde el consumo de hojas ocasionado por las larvas causa reducciones del rendimiento. Insectos chupadores o succionadores del granoLas chinches hediondas o pedorras (orden Hemiptera), conocidas por su olor fétido producido por las glándulas aromáticas en sus abdomenes, penetran el grano en desarrollo con sus partes bucales chupadoras y remueven el líquido blanco conocido como "leche". El daño temprano en el desarrollo de grano evita el llenado del grano. Los resultados del ataque tardío son el "arroz picado o arroz pecoso", el cual se refiere a la condición del grano después de haber sido chupado por las chinches hediondas y el grano en consecuencia es manchado por las bacterias u hongos los cuales entran a las heridas hechas por las punciones o piquetes. En algunos países el precio de mercado del arroz picado o pecoso es reducido. La chinche hedionda, Oebalus pugnax, encontrada en Norteamérica al Este dede las Montañas Rocallosas y tan lejos al Norte como Minnesota, es una plaga del arroz en el Sur de los EE.UU. Pérdidas del rendimiento causadas por los insectos plaga del arrozLos registros históricos de Corea y Japón reportan sobre la historia de los insectos plaga del arroz durante los dos últimos milenios. En 875 un brote de langosta migratoria se presentó en el Distrito de Ise en Japón y un brote de chicharrita café en 1733 fue reportado como uno de los brotes de insectos más dañinos en la historia de la producción en Japón. Alrededor de 2.6 millones de personas fueron afectados y l2,000 murieron de hambre. Los insectos reducen los rendimientos sustancialmente, especialmente en Asia tropical. Cramer estimó las pérdidas de rendimiento del arroz causadas por los insectos al revisar la literatura hasta más allá de 1966 (Cuadro 2). El estimó las pérdidas fluctuando desde el 31.5% en Asia y hasta 2% en Europa. Más recientemente, una serie de experimentos coordinados por el IRRI y llevados a cabo en los campos de los agricultores en seis países asiáticos indicaron que el aumento en los rendimientos de los campos que recibiero fertilizantes, y el control de insectos y mals hierbas fue de 0.9 t/ha en la estación lluviosa y l.7 t/ha en la estación de secano; 0.4 ton y 0.6 ton de estos incrementos en el rendimiento respectivamente, fueron debidos al control de insectos. La importancia de los insectos y otras plagas es señalada por el hecho de que sólo un 10% de incremento o decremento en la producción de granos alimenticios, en escala mundial, puede hacer la diferencia entre una sobreproducción y una escacez aguda. Cuadro 2. Pérdidas estimadas del rendimiento del arroz causadas por insectos plaga en una base mundial (tomado de Cramer 1967)
Factores que afectan la magnitud de las pérdidas del rendimiento en el arroz causadas por insectosAunque los insectos del arroz han sido un problema a través de los siglos, los brotes se han incrementado y el complejo de insectos plaga ha cambiado, en las cuatro últimas décadas. Algunos insectos han aumentado en severidad, mientras que otros han disminuido en importancia. Hay evidencias de que especies especializadas ecológicamente (monófagas) han sido favorecidas por la intensificación en el cultivo. La intensificación involucra cambios en las prácticas culturales tales como (l) un aumento en el número de especies cultivadas por año, (2) un aumento en el uso de productos químicos agrícolas o agroquímicos (fertilizantes y plaguicidas), (3) aumento de la superficie bajo riego, y (4) aumento en las densidades de plantas. Los cambios en las prácticas culturales han acompañado la adopción ampliamente diseminada de variedades modernas. La insensibilidad al fotoperíodo y reducción de la duración de crecimiento de las variedades modernas han hecho posible que se cultiven dos y a veces hasta tres cultivos por año, donde el agua, y las temperaturas son adecuadas. El cultivo contínuo a través del año ha causado cambios en la composición de la fauna plaga. Las especies dependientes de agua estancada, tales como la palomilla del cogollo o verticilio, Hydrellia philippina, y el gusano encarcelado o envainado del arroz Nymphula depunctalis, han venido a ser más abundantes a causa del incremento en la superficie bajo riego. Los efectos más dramáticos de las prácticas culturales modernas sobre la abundancia de insectos especialistas del arroz en Asia son vistos en los chupadores de plantas del orden Homoptera, especialmente la recientemente monófaga chicharrita café. La chicharrita café (Figura 8) se elevó desde la condición de una plaga secundaria hasta una amenaza principal para el rendimiento empezando en los l960's. El uso en aumento de insecticidas que inducen la reaparición o resurgimiento, han sido considerados la causa principal de los problemas en aumento de la chicharrita café. Los insecticidas que inducen a la reaparición son tóxicos selectivamente para los depredadores de la chicharrita café y tienen como resultado un aumento dramático de la población de chicharritas cafés después de la aplicación de insecticida. Desarrollo de tácticas de manejo de plagas para el arrozConforme los científicos del arroz y los agricultores han ganado experiencia en el cultivo de variedades modernas y las prácticas agrícolas que han acompañado a la "Revolución Verde", ha habido un cambio desde el enfoque inicial unilateral del control de insectos, con una confianza fuerte en los insecticidas, hasta un enfoque multilateral que involucra una mezcla de tácticas de control. Este enfoque, conocido como Manejo Integrado de Plagas (MIP), en el más simple de los términos se refiere a " un ataque ecológico amplio que combina algunas tácticas incluyendo los métodos de control biológico, químico, y cultural y las variedades resistentes del arroz, para el control y manejo económico de las poblaciones plaga". Los programas de MIP tienen un impacto significativo sobre la disminución de los efectos adversos de los insecticidas, y un aumento en la rentabilidad de la producción de arroz. Se ha estimado que los ahorros de costos provenientes de la investigación que conduce a la eficiencia en aumento del manejo de insectos plaga en el arroz en el Sur y Sureste de Asia será de $973 millones ahorrados en insecticidas hasta el año 2,000. Durante una visita en los 1960's al IRRI en las Filipinas, Norman Cousins, entonces editor de Saturday Review, escribió que "cualquier mejora genuina en la condición humana sobre este planeta debe estar relacionado con el arroz". Los científicos a través de lasa regiones del mundo donde se cultiva el arroz, están procurando hacer su parte en la mejora de la calidad de vida al desarrollar y poner en práctica estrategias para manejar más efectiva y económicamente los insectos plaga del arroz. Estas estrategias serán ahora discutidas. Prácticas CulturalesLos métodos culturales para el control de insectos involucran las prácticas de producción del cultivo que tienen un doble propósito de producción del cultivo y eliminación del insecto. Los agricultores han desarrollado estas prácticas a través de muchos años de ensayo y error y estas prácticas han sido transmitidas a través de las generaciones. Las principales prácticas culturales son aquellas hechas específicamente para controlar insectos tales como el drenado de los campos para controlar la larva del gusano acuático envainado o encarcelado o sembrando un cultivo trampa para barrenadores de la caña o tallo. Las prácticas secundarias son aquellas que son específicamente hechas para la labranza del cultivo, tales como una preparación de la tierra y desmalezado, pero los cuales también minimizan el establecimiento de la plaga. El cultivo del arroz tiene una fuente rica de folcklore relacionado con las prácticas culturales indígenas. Las prácticas culturales de control que ofrecen control potencial de insectos plaga del arroz incluyen (1) mezclas de cultivos, (2) métodos de siembra (transplantes vs siembra directa), (3) edad de las plántulas al momento del transplante, (4) manejo del agua, (5) manejo de los fertilizantes, (6) rotación de cultivos, (7) número de cultivos de arroz por año, (8) fechas de siembra, (9) siembras sincronizadas vs siembras sin sincronización en una superficie dada, (10) cultivos trampa, (11) labranza, (12) desmalezado o deshierbes y (13) duración de crecimiento del cultivo. Control Químico
Control BiológicoLa acción de depredadores indígenos o nativos, parasitoides y patógenos de insectos forman la piedra angular para los programas modernos del MIP en el arroz. Aunque cientos de especies de insectos se alimentan del arroz, solo el 8% están considerados como plagas principales. Esto indica que a través de miles de años el cultivo del arroz ha evolucionado con una asociación relativamente estable entre los insectos del aroz y sus enemigos naturales. Cuando esta estabilidad es perturbada, como lo es el caso de la destrucción de los depradadores por los insecticidas, se presenta un brote de insectos (vea Figura 9). Los enfoques del control biológico clásico e inundativo fueron probados y tuvieron poco éxito en el arroz. Sin embargo, los estudios de investigación han mostrado que los enemigos naturales indígenos tienen un impacto fuerte sobre las poblaciones de insectos plaga y su conservaciób es una parte esencial de los programas de MIP del arroz. Muchas especies de depredadores, parasitoides y aptógenos han mostrado que atacan a los insectos plaga del arroz. Sin embargo, sólo un ejemplo de cada uno será mencionado. ParasitoidesNumerosos parasitoides han sido reportados atacando los huevos, larvas y pupas del gusano envainado o doblador de hojas, Cnaphalocrocis medinalis en Asia. El parasitismo larvario promedió 40% en los estudios llevados a cabo en la estación de investigación del IRRI, y en los campos cercanos de los agricultores en las Filipinas (Figura 10). De 4,904 larvas colectadas, se encontraron 15 especies de parasitoides, pertenecientes a 9 familias.
DepredadoresLos artrópodos depredadores, incluyendo los insectos y arañas, atacan todas las etapas de los insectos del arroz. Las arañas son abundantes en los arrozales alrededor del mundo. La araña lobo, Lycosa pseudoannulata (Figura 11) es probablemente el depredador más importante en los arrozales de Asia. La dieta de la araña lobo depende de los tipos de insectos que estén disponibles pero las chicharritas y saltarillas son su presa principal. Lycosa se alimenta de ninfas de chicharritas y adultos y es considerado como un reguladr principal de las poblaciones de chicharritas o saltarillas cafés. Una araña café puede comerse hasta 45 de estos insectos por día.
Patógenos.Los patógenos que pertenecen a los grupos de los hongos, bacterias y virus atacan a los insectos plaga y juegan un papel importante en la regulación en las poblaciones de insectos plaga del arroz. Entre los hongos entomopatógenos, Metarhizium anisopliae, el "hongo de la muscardina verde", es un entomopatógeno común. Metarhizium anisopliae ataca comunmente a las chicharritas del arroz, saltarillas y chinches negras del arroz, Scotinophara sp. Una chinche negra muerta, cubierta por micelio blanco de M. anisopliae, se muestra en la Figura 12.
Resistencia Vegetal a InsectosLas variedades resistentes se ven como la táctica principal en un enfoque integrado para el control de insectos del arroz. La incorporación de la resistencia a insectos dentro de las variedades modernas es un objetivo principal de la mayoría de los programas de mejoramiento del arroz en los países en desarrollo debido a:
Debido a sus ventajas únicas de la resistencia de la planta hospedera es vista después como una táctica clave en el control integrado de insectos plaga del arroz en los países en desarrollo. La identificación de germoplasma de arroz resistente a insectos y su uso en el mejoramiento de las variedades de altos rendimientos con resistencia a estreses múltiples, ha sido una parte integral del éxito de la "Revolución Verde" y ha incrementado la rentabilidad o ganancias de la producci2n del arroz, minimizado los riesgos de seguridad para los agricultores, y contribuido a un ambiente más sano. Evaluación de Germoplasma de Arroz para Resistencia a InsectosSe ha estimado que el número de variedades de arroz en la colección puede alcanzar a 120,000. El Centro de Germoplasma de Arroz del IRRI , establecido en 1961, tiene alrededor de 80,000 entradas de O. sativa, 2,408 razas de O. glaberrima y 2,214 especies silvestres e híbridos de sus especies. Esta colección es el almacen o depósito más grande del mundo para un cultivo simple. Para proporcionar una seguridad extra para la colección del IRRI, el instituto deposita un paquete o grupo duplicado de semilla en el Laboratorio Nacional de Almacenamiento de Semillas de los EE.UU., en Fort Collins, Colorado, EE.UU. Los métodos de discriminación de la colección de germoplasma para identificar variedades resistentes a insectos para usarse como donadores han sido desarrollados para más de 30 especies de insectos del arroz alrededor del mundo. En Asia y Sudamérica, el principal énfasis ha sido en chicharritas, saltarillas y barrenadores de la caña o tallo. En los EE.UU., el énfasis principal ha estado en el gorgojo acuático del arroz. Mejoramiento de varieades de arroz resistentes a insectos.El mejoramiento para resistencia a insectos ha sido solamente un enfoque de los programas de desarrollo del arroz desde a inicios de los 1960's. Aunque los programas de mejoramiento del arroz alrededor del mundo han desarrollado y liberado variedades comerciales con resistencia a numerosas especies de insectos, el énfasis en esta sección estará principalmente sobre las saltarillas o chicharritas cafés como un ejemplo típico. Todos los países productores principales de arroz en el Sur y Sureste de Asia tienen programas de mejoramiento para el control de esta plaga. Las variedades resistentes a la saltarilla o chicharrita café fueron indentificadas primero en el IRRI en 1963. Desde 1963 alrededor de 50,000 entradas han sido probadas y más de 400 entradas resistentes han sido identificadas. Siete genes han sido identificados que aportan resistencia a la saltarilla o chicharrita café, Bph 1, bph 2, Bph 3, bph 4, bph 5, Bph 6 y bph 7. IR36, una vez que la mayoría de las variedades de arroz ampliamente cultivadas en el mundo tienen resistencia múltiple a varias enfermedades e insectos, incluyendo la saltarilla café, buena calidad del grano, y alto potencial de redimiento. Las variedades resistentes a insectos como un componente de los sistemas de MIP.Las vaiedades resistentes a insectos están siendo utilizadas satisfactoriamente como un componente principal en el MIP del arroz. Los programas de MIP utilizan controles biológicos, controles culturales tradicionales, insecticidas y variedades resistentes a plagas hasta diferentes grados. La piedra angular de la estrategia del MIP del arroz en Indonesia es el uso de variedades resistentes a múltiples plagas en una mezcla de control biológico natural y otras tácticas de control. Los ejemplos de cómo las variedades resistentes pueden ser integradas con el control biológico, cultural y químico son presentados ahora. Resistencia vegetal a insectos y control biológico.Las variedades resistentes a insectos pueden tener un efecto adverso sobre los enemigos naturales al reducir la densidad de las presas, pero ellas son generalmente consideradas compatibles con los agentes de biocontrol. La combinación de la resistencia múltiple a plagas y control biológico natural, es atractiva especialmente en países en desarrollo en los trópicos donde a menudo los servicios de extensión no son capaces de entrenar a los agricultores en los principios del MIP y sus prácticas. Las variedades resistentes a plagas modifican la prporción de plaga:depredador a favor del control biológico. En los estudios de campo en las Filipinas, las proporciones de saltarinas o chicharritas cafés:arañas disminuyeron con un aumento en el nivel de resistencia. La resistencia vegetal incrementa la actividad depredadora de una manera la cual puede ser sinergista. La proporción de depredación de la araña lobo se aumenta cuando las arañas rapiñan a los adultos de la chicharrita café en variedades resistentes. Se cree que el mecanismo involucrado puede ser la naturaleza inquieta y el consiguiente movimiento frecuente de la chicharrita café sobre la variedad resistente, lo cual las expone a un grado más grande de detección de la araña. Las combinaciones de resistencia de la planta hospedera y depredación de la chinche mirida, Cyrtorhinus lividipennis tienen un efecto acumulativo sobre el incremento de la población de la chicharrita verde, Nephotettix virescens, un vector del temido virus tungro. En estudios de jaula, el número de chicharritas sólo alcanzó 6 sobre la entrada IR29 resistente a chicharritas con el depredador, y 31 sin el depredador, mientras que fueron 91 y 220 chicharritas sobre la entrada IR22 susceptible, respectivamente (Figura 13).
Resistencia vegetal a insectos y control cultural.Se considera que la mayor1a de las prácticas culturales se pueden integrar bien con otras tácticas de control de los sistemas de MIP, y el uso de variedades resistentes, combinadas con un buen manejo cultural, se consera que es una herramienta poderosa en el manejo de plagas. Los ejemplos de integración son las variedades resistentes mas (1) el manejo de los fertilizantes, y/o (2) técnicas de evasión de la plaga. Los aumentos en las cantidades de fertilizante nitrogenado han sido uno de los componentes principales que contribuyen a los altos rendimientos de las variedades de cultivos modernos. Sin embargo, los niveles altos
de nitrógeno en la planta, son generalmente favorables para las poblaciones de insectos plaga. Los resultados de un estudio indicaron que el fertilizante nitrogenado favorece el crecimiento de las poblaciones de chicharritas cafés, pese al nivel de resistencia en la planta hospedera, pero el aumento de la población es menor en los niveles altos de resistencia, tales como en la altamente resistente IR60. Las prácticas culturales empleadas para evadir el ataque de las plagas incluyen las variedades de maduración precoz o temprana las cuales son cosechadas antes de que la plaga alcance poblaciones dañinas. Las proporciones de chicharritas cafés:depredadores en las variedades de arroz de maduración precoz son más bajas que aquellas sobre las variedades de maduración tardía. La incorporación de niveles aún moderados de resistencia a la chicharrita café en variedades de maduración precoz incrementa el nivel de protección en contra de esta plaga. Resistencia vegetal a insectos y contol químico.Debido a la condición fisiológica debilitada de los insectos que se alimentan de variedades resistentes, el control de los insectos sobrevivientes con insecticidas es más efectivo, cuando las plagas están sobre variedades resistentes comparada con aquella cuando están sobre susceptibles. La mortalidad de las chicharritas cafés, cuanso son alimentadas ya sea con la variedad de arroz moderadamente resistente (ASD7), o sobre una altamente resistente (Sinna Sivappu), es más grande que cuando se alimentan de la variedad susceptible (TN1) (Figura 15).
Otra interacción de la resistencia de la planta hospedera y los insecticidas es la relación entre el nivel de resistencia y el resurgimiento de la chicharrita café inducido por el insecticida. Las poblaciones de la chicharrita café sobre una variedade de arroz tratada con un insecticida que induce al resurgimiento sólo alcanzó 10 insectos por planta, mientras que la población sobre una variedad susceptible tratada fue de 1,100 por planta. De esta manera, cuando los insectos diferentes de la chicharrita café alcanzan poblaciones arriba del umbral económico, y requieren del tratamiento con insecticidas, el nivel de resurgimiento de chicharritas cafés puede ser reducido al plantar una variedad resistente a esta plaga. Desarrollo de "biotipos" en variedades de arroz resistentes a insectos. Las poblaciones de insectos tienen un amplio rango de variabilidad genética que maximiza su rendimiento en la presencia de diversidad genética de plantas hospederas. La siembra ampliamente diseminada o distribuida de una variedad (monocultivo) que ha sido común desde la "Revolución Verde" ha disminuido significativamente la diversidad genética de las plantas de arroz. Como resultado, algunas especies de insectos han rebasado la resistencia de ciertas variedades de arroz. Tales formas aparentemente nuevas de plagas han sido llamadas "biotipos" los cuales se refieren a una población de insectos que es capaz de dañar variedades de plantas que son resistentes a otras poblaciones de la misma especie. Los biotipos de chicharritas cafés han sido un problema muy severo en el Sur y Sureste de Asia. La entrada IR26 con el gene para resistencia Bph 1 fue la primera variedad resistente a la chicharrita café liberada por el IRRI en 1974. Dentro de las Filipinas, los brotes de chicharritas cafés fueron observados en IR26 después de 2 a 3 años de cultivo comercial (aproximadamente 6 cultivos) como un resultado de una selección de una raza que pudo alimentarse sobre IR26 (biotipo 2). Las variedades resistentes liberadas después de IR26 han sucumbido también a la selección del biotipo dentro de unos pocos años después de liberarlas como se indica en la Figura 16 lo cual muestra la reacción de las variedades IR32, IR36 y IR38 (con el gene para resistencia bph 2) a la chicharrita café biotipo 3 en las pruebas de alimentación en el invernadero.
Para salir adelante con el problema del biotipo de la chicharrita café algunos estrategias de despliegue de genes han sido propuestas para aumentar la estabilidad de variedades resistentes a insectos. Estas estrategias son (1) liberación consecutiva donde una variedad con un gene simple dominante para resistencia (R) reemplaza a una variedad con un gene R que ha sido rebasado por la selección para un biotipo virulento, (2) amontonamiento de genes en forma de pirámide, la incorporación de dos o más genes dominantes R dentro de la misma variedad para proporcionar la resistencia a dos o más biotipos, (3) resistencia horizontal, un tipo de resistencia que es expresado igualmente en contra de todos los biotipos, (4) rotación de genes, una estrategia donde las variedades con diferentes genes R son usados en diferentes estaciones de cultivo para minimizar la presión de selección sobre genes de resistencia dados, y (5) despliegue geográfico, la siembra de variedades con diferentes genes R en áreas adyacentes de cultivo. Uso de la BiotecnologíaDesarrollo de variedades de arroz resistentes a insectos. Los avances recientes en la biotecnología proporcionan la posibilidad de resolver algunos de limitantes que han limitado el uso práctico de la resistencia genética a insectos en los programas de manejo de plagas. La biotecnología proporciona nuevas posibilidades de manipular el germoplasma. Hibridación amplia. La hibridación amplia es una herramienta del mejoramiento vegetal para la incorporación de variación genética extraña proveniente de especies silvestres de Oryza dentro de variedades útiles comercialmente. Las especies silvestres de arroz son una fuente rica de genes R para uso en programas de mejoramiento para resistencia a insectos. El programa de mejoramiento del IRRI ha utilizado a las especies de arroz silvestre, O. brachyantha, en el desarrollo de cruzas con O. sativa en el desarrollo de resistencia a la chicharrita café. Algunas progenies son resistentes a todos los biotipos conocidos de chicharritas cafés. Transformación genética. Los científicos del IRRI en cooperación con la Red de Biotecnología de la Fundación Rockefeller están incorporando genes nuevos para resistencia dentro del arroz a través de transformación. Los genes tales como el Bt (Bacillus thuringiensis) que codifica las proteinas tóxicas, inhibidores de enzimas digestivas tales como las inhibidoras de proteasas, y los genes inactivantes de los ribosomas están siendo transferidos al arroz. Variedades resistentes a insectos y control de plagas diferentes a los insectos.Hay una cantidad innumerable de interacciones entre las diversas plagas (insectos, enfermedades, nematodos, roedores y malezas) que atacan a las plantas del arroz. El control de una plaga objetivo puede causar aumentos en las poblaciones, o disminuciones, o puede no afectar a otra plaga. Las malezas o mals hierbas y las enfermedades de las plantas pueden ser afectadas adversamente por la siembra de variedades resistentes a insectos. Los insectos que se alimentan en plántulas y plantas susceptibles, en la etapa vegetativa, reducen el crecimiento de la planta de arroz y reducen el área foliar de la planta. Esto causa el cierre del dosel de la planta para ser retardado y reduce la competencia por luz y nutrimentos los cuales se convierten en crecimiento más grande de las malezas. El consumo de los insectos predispone a las plantas de arroz al ataque de patógenos bacterianos y fungosos que invaden el tejido vegetal dañado por los insectos. Algunas especies de insectos, especialmente las chicharritas y saltadores son vectores de virus para el arroz. La disminución en la actividad de consumo sobre variedades de arroz no preferidas disminuye la incidencia de infección por virus. Utilización de variedades de arroz resistentes a insectos.La resistencia de la planta hospedera ha servido como un componente clave en los programas de MIP y en el desarrollo de sistemas de producción sustentable de arroz. Los programas nacionales de investigación del arroz en muchos países han hecho progresos significativos en el desarrollo y liberación de varieades resistentes a plagas. Sería difícil cubrir en detalle todos estos programas por lo tanto limitaremos nuestra discusión al programa en el IRRI en las Filipinas. El programa de mejoramiento del IRRI ha puesto mayor énfasis en el desarrollo de germoplasma con resistencia múltiple para enfermedades e insectos clave. La adopción ampliamente diseminada de dichas variedades ha ayudado a estabilizar la producción de arroz en Asia. Como se indica en la Figura 17, el rendimiento de la entrada IR8 que es suceptible a insectos y enfermedades varía significativamente de año a año dependiendo de la presión de los insectos y enfermedades y muestra un baja en la media gradual a través de 20 years. Cuando variedades nuevas con resistencia múltiple son introducidas , hay sólo fluctuaciones menores en el rendimiento, conforme estas variedades tienen mayor estabilidad del rendimiento. Una estimación de la contribución de la resistencia de la planta hospedera para mantener el rendimiento es dada en la Figura 17. Los rendimientos de las variedades de alto rendimiento originales tales como IR8 habrían disminuido en promedio 1.3% por año, o un total de 2 ton/ha a través de un período de 20 años sin mejoramiento del cultivo para incorporar resistencia múltiple a plagas. La liberación consecutiva de variedades con genes diversos es necesaria para poder salir adelante con el desarrollo de nuevas razas y biotipos de enfermedades e insectos, respectivamente.
Las varidades modernas se han diseminado rapidamente en los principales países productores de arroz y han tenido un impacto económico y social significativo. En las Filipinas, el 94% de la superficie está sembrada con variedades modernas y las variedades modernas ocupan el 100% del la superficie arrocera en China, Japón y los EE.UU. La variedad IR36 con resistencia múltiple a insectos y enfermedades fue una vez cultivada en alrededor de 16 millones de hectáreas en Asia. La disponibilidad de variedades de arroz con resistencia múltiple a insectos y enfermedades ha estabilizado los rendimientos, aumentado los ingresos para los agricultores, mnmizado la necesidad de plaguicidas y ha promovido la adopción de prácticas de MIP. ReferenciasChang, T. T. l976. The origin, evolution, cultivation dissemination and diversification of Asian and African rices. Euphytica 25: 425-441. De Datta, S. K. 1981. Principles and Practices of Rice Production. John Wiley, New York. Grist, D. H. l975. Rice. Fifth ed., Longman, London. Heinrichs, E. A. [ed.]. 1988. Plant Stress-Insect Interactions. Wiley, New York. Heinrichs, E. A. [ed.]. 1994. Biology and Management of Rice Insects. Wiley Eastern, New Delhi. Heinrichs, E. A. 1994. Development of multiple pest resistant crop cultivars. J. Agric. Entomol. 11: 225-253. Heinrichs, E. A., F. G. Medrano and H. R. Rapusas. 1985. Genetic Evaluation for Insect Resistance in Rice. International Rice Research Institute, Los Baños, Philippines. Heinrichs, E. A. and T. A. Miller. 1991. Rice Insects: Management Strategies. Springer-Verlag, New York. Heinrichs, E. A., H. R. Rapusas, G. B. Aquino and F. Palis. 1986.
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